Adenanthos cuneatus

Adenanthos cuneatus (лат.) — кустарник, вид рода Аденантос (Adenanthos) семейства Протейные (Proteaceae)[1], произрастающий на южном побережье Западной Австралии. Впервые был описан французским натуралистом Жаком Лабиллардьером в 1805 году. В пределах рода Adenanthos вид находится в секции Adenanthos и наиболее близок к A. stictus. A. cuneatus гибридизирется с четырьмя другими видами аденантосов. Это прямостоячий ниспадающий кустарник до 2 м в высоту и ширину с клиновидными лопастными листьями, покрытыми тонкими серебристыми волосками. Неприметные одиночные красные цветки появляются круглый год, особенно поздней весной. Красноватые молодые побеги появляются в течение лета.

Adenanthos cuneatus
Научная классификация
Царство:
Клада:
Семейство:
Вид:
Adenanthos cuneatus
Международное научное название
Adenanthos cuneatus Labill., 1805
Синонимы
  • Adenanthos flabellifolius Knight
  • Adenanthos crenatus Willd.
Ареал Adenanthos cuneatus на карте Западной Австралии
изображение
Охранный статус

Вид чувствителен к фитофторозу, вызываемому Phytophthora cinnamomi, поэтому для его выращивания требуется песчаная почва и хороший дренаж. Примером может служить естественная среда обитания — песчаные почвы в пустоши. Его опылителями являются пчелы, поссумом-медоедом, белоглазкой Zosterops lateralis и медососами, особенно западным шилоклювым медососом. A. cuneatus выращивают в садах в Австралии и на западе США, существуют карликовые и стелющиеся сорта.

Ботаническое описание править

Adenanthos cuneatus — прямостоячий, раскидистый или ниспадающий куст до 2 м в высоту и ширину с лигнотубером, из которого растение может давать новые побеги после лесных пожаров. Клиновидные листья на коротких черешках, длиной 2 см и шириной 1-1,5 см, с 3-5 (а иногда и до 7) закруглёнными зубцами или лепестками на концах[2][3]. Молодые побеги красные и слегка полупрозрачные. Кустарник светится ярко-красным на фоне света, особенно когда солнце находится низко в небе[4]. Новые побеги в основном появляются летом, а листья в целом покрыты тонкими серебристыми волосками. Неприметные одиночные цветки распускаются в течение всего года, но чаще с августа по ноябрь, тускло-красного цвета длиной около 4 см[2][3]. Пыльца имеет треугольную форму длиной 31-44 мкм, в среднем около 34 мкм[5].

Вид во многом похож на своего близкого родственника A. stictus. Наиболее очевидное различие заключается во внешнем виде: многоствольный древесно-клубневый A. cuneatus редко вырастает более 2 м в высоту, тогда как A. stictus представляет собой более высокий одноствольный нелигнотуберный кустарник, который обычно достигает 5 м в высоту. Листья похожи, но у A. cuneatus лопасти на верхушке правильные и с закруглёнными зубцами, а у A. stictus — неправильные и зубчатые[6]. Кроме того, у A. stictus молодые побеги не имеет красноватого покрытия, а молодые листья A. stictus обычно намного крупнее взрослых, тогда как у A. cuneatus разницы не наблюдается. Цветки этих двух видов очень похожи, лишь незначительно различаются размерами, окраской и опушением[7].

Таксономия править

Открытие и название править

 
Иллюстрация Жака Лабиллардьера, Novae Hollandiae Plantarum Specimen, 1805

Точное время и место открытия вида неизвестны. Жак Лабиллардьер, будучи ботаником в экспедиции Брюни д’Антркасто, которая бросила якорь в заливе Эсперанс на южном побережье Западной Австралии 9 декабря 1792 года, скорее всего, собрал первый известный ботанический образец Adenanthos cuneatus 16 декабря в ходе поисков в районе между Обсерватори-Пойнт и озером Пинк пропавшего зоолога Клода Риша, который сошёл на берег двумя днями ранее и не вернулся. После безуспешных поисков на следующий день несколько старших членов экспедиции были убеждены, что Риш, должно быть, погиб от жажды или от рук австралийских аборигенов, и посоветовали д’Антркасто плыть без него. Однако Лабиллардьер убедил д’Антркасто поискать на следующий день и был вознаграждён не только возвращением Риша, но и коллекцией нескольких очень важных ботанических образцов, в том числе первых образцов анигозантоса (кенгуровая лапка) и нуитсии (Nuytsia floribunda, называемая рождественское дерево Западной Австралии), а также собственно A. cuneatus[8][9].

Прошло тринадцать лет, прежде чем Лабиллардьер опубликовал формальное описание A. cuneatus, и тем временем было сделано ещё несколько коллекций: шотландский ботаник Роберт Броун собрал образец 30 декабря 1801 года во время визита исследовательского судна HMS Investigator в пролив Кинг-Джордж[10], а четырнадцать месяцев спустя французский ботаник Жан-Батист Лешено де ла Тур, отправившийся в исследовательское путешествие Николя Бодена[11], и «помощник садовника» Антуан Гишено[12] собрали там больше образцов. Официальный отчёт об экспедиции Бодена содержит заметки Лешено о растительности[13]:

На берегу моря в большом количестве растут Adenanthos cuneata, Adenanthos sericea с бархатистыми листьями и виды того же рода с округлыми листьями.

Лабиллардьер в конечном итоге опубликовал род Adenanthos вместе с A. cuneatus и двумя другими видами в своем исследовании 1805 года Novae Hollandiae Plantarum Specimen. Он выбрал видовое название cuneata в связи с клиновидными (треугольными) листьями этого вида[6][14]. Это имя имеет женский род, что согласуется с полом, присвоенным этому роду Лабиллардьером[15]. Он не указал, какой из трёх опубликованных видов должен был служить типовым видом аденантоса, но с тех пор ирландский ботаник Э. Чарльз Нельсон выбрал A. cuneatus в качестве лектотипа для рода, поскольку голотип A. cuneatus имеет аннотацию, показывающую происхождение названия рода, и потому что описание этого рода Лабиллардьером является наиболее подробным из трёх, и на него ссылаются другие описания[16].

Синонимы править

В 1809 году Ричард Солсбери, написавший под именем Джозефа Найта в противоречивой статье «О выращивании растений, принадлежащих к естественному отряду Proteeae», опубликовал название Adenanthes [sic] flabellifolia (сделав ошибку в названии рода!), указав A. cuneata в качестве синонима[17]. Поскольку типовой экземпляр не был предоставлен, и не удалось найти образец, помеченный Найтом, он был расценен как номенклатурный синоним A. cuneata и поэтому был отклонён по принципу приоритета[18][19].

Также синонимом этого вида является Adenanthos crenata, опубликованный Карлом Людвигом Вильденовым в 16-м издании Systema Vegetabilium Курта Шпренгеля 1825 года. Вильденов опубликовал как A. cuneata, так и A. crenata, дав им разные описания, но обозначив для них один и тот же типовой экземпляр[20]. Таким образом, A. crenata был отклонен по принципу приоритета [17] и теперь рассматривается как номенклатурный синоним A. cuneatus[18] and is now regarded as a nomenclatural synonym of A. cuneatus.[21].

Внутриродовое положение править

В 1870 году Джордж Бентам опубликовал первую внутриродовую организацию рода Adenanthos в пятом томе своей знаменитой «Австралийской флоры». Он разделил род на две части, поместив A. cuneata в Adenanthos секция Stenolaema, потому что трубка околоцветника у вида прямая и не вздута выше середины[22]. Эта договоренность действует и сегодня, хотя Adenanthos секция Stenolaema теперь переименована в автоним Adenanthos секция Adenanthos.

Фенетический анализ рода, проведённый Нельсоном в 1975 году, дал результаты, по которым A. cuneatus был сгруппирован с A. stictus. Эта пара тогда соседствовала с более крупной группой, в которую входили A. forrestii, A. eyrei, A. cacomorphus, A. ileticos и несколько гибридных и необычных форм A. cuneatus[23]. Анализ Нельсона поддержал разделы Бентама, и поэтому они были сохранены, когда Нельсон опубликовал таксономический пересмотр рода в 1978 году. Он далее подразделил Adenanthos секция Adenanthos на две подсекции, причем A. cuneata был помещён в Adenanthos подсекция Adenanthos по причинам, включая длину его околоцветника[24], но Нельсон отказался от своих собственных подразделов в своём исследовании 1995 года для серии монографий «Флора Австралии». К этому времени Международный кодекс ботанической номенклатуры вынес постановление, согласно которому все роды, оканчивающиеся на -anthos, должны рассматриваться как имеющие мужской пол, и таким образом видовой эпитет стал cuneatus[3].

Распространение и местообитание править

A. cuneatus — эндемик Западной Австралии. Это самый распространённый вид аденантоса на южном побережье Западной Австралии[25]. Кустарник является обычным и местным изобилием между проливом Кинг-Джордж и заливом Исраэлит, вдоль побережья и до 40 км (25 миль) вглубь континента, с изолированными популяциями, простирающимися с запада до Уолпол и хребет Стерлинг, а также так далеко к востоку от залива Исраэлит, как бухта Твайлайт[26].

Этот вид ограничен кремнистыми песчаными почвами и не растёт на известняковых почвах, таких как известняковые равнины Налларбор, или даже кремнистые дюны с известняком на небольшой глубине[27]. Это ограничение объясняет разрыв между популяциями к востоку от залива Исраэлит: вид встречается только в тех немногих местах, где наличие дюн на вершине утеса из глубокого кремнистого песка обеспечивает подходящую среду обитания[28]. При условии, что почва кремнистая и довольно сухая, A. cuneatus переносит ряд почвенных условий: он растёт как в латеритном песке, так и в песках морского происхождения[29], и выдерживает уровни pH от 3,8 до 6,6[30].

В соответствии с этими почвенными предпочтениями, A. cuneatus — частый и характерный представитель квонгана, обычно встречающихся на песчаных равнинах Юго-Западной Австралии[26]. Климат в его диапазоне средиземноморский, с годовым количеством осадков от 275 до 1000 мм (от 10,8 до 39,4 дюйма)[31].

Биология править

Колетидные пчелы рода Leioproctus посещают цветки Adenanthos cuneatus[32]. Полевое исследование 1978 года, проведённое вокруг Албани, показало, что поссум-медоед (Tarsipes rostratus) иногда посещал Adenanthos cuneatus, в то время как западный шилоклювый медосос предпочитал этот вид другим цветам[33]. Полевое исследование 1980 года на пляже Чейн показало, что кустарник опыляют медососы Phylidonyris novaehollandiae и Phylidonyris niger[5]. Полевое исследование 1985—1986 годов в национальном парке Фицджералд-Ривер показало, что поссум-медоед, питающийся нектаром, иногда поедает цветок[34]. Белоглазка Zosterops lateralis питается нектаром цветков, а также было замечено, что рано утром эта птица пьёт капли росы с листьев[35].

Известно, что вид Adenanthos cuneatus восприимчив к фитофторозу, вызываемому Phytophthora cinnamomi, но сообщения о степени восприимчивости варьируются от низкой до высокой[36]. Исследование лесных массивов Banksia attuata в 400 км к юго-востоку от Перта за 16 лет и после волны заражения P. cinnamomi показало, что популяции A. cuneatus существенно не изменились в поражённых районах[37]. Фосфит, используемый для борьбы с грибком оказывает некоторые токсические эффекты на A. cuneatus, с некоторым некрозом кончиков листьев, но куст поглощает небольшое количество соединения по сравнению с другими кустарниками[38]. Образцы прибрежной дюнной растительности показали некоторую чувствительность к грибку Armillaria luteobubalina, при этом от четверти до половины растений, подвергшихся воздействию, погибали от патогена[39].

Охранный статус править

Международный союз охраны природы классифицирует природоохранный статус вида как «вызывающий наименьшие опасения»[40].

Культивирование и сорта править

 
A. cuneatus, сорт Coral Drift

A. cuneatus был завезён в Великобританию в 1824 году, а также выращивается в Австралии[2] и на западе США[41]. Его привлекательная бронзовая или красноватая листва является его главной садовой особенностью, наряду с его способностью привлекать в сад птиц. Для его роста требуется хорошо дренированная почва[2], он растёт на ярком солнце или в полутени и переносит как песчаные, так и гравийные почвы. Кустарник рекомендуется выращивать как неровный почвопокровный покров перед другими кустарниками или на альпийских горках[42].

Существуют следующие сорта:

  • Coral Drift («Коралловый дрейф») — компактная форма, выращиваемая по крайней мере с 1990-х годов. Его высота составляет 50-70 см, а ширина — 1-1,5 м. Серая листва имеет розовато-пурпурные молодые побеги[41].
  • Coral Carpet («Коралловый ковёр») — стелющаяся форма, пики которой достигают около 20 см в высоту и распространяются до 1,5 м в поперечнике. Новая листва розовато-пурпурного цвета. Случайный саженец сорта Coral Drift, он был первоначально выведен Джорджем Луллфицем из питомника Луллфитц в пригороде Перта Ваннеру. Сорт широко выращивается с 2005 года[41].

Примечания править

  1. Adenanthos cuneatus (англ.). FloraBase. Department of Environment and Conservation, Правительство Западной Австралии.
  2. 1 2 3 4 Wrigley (1991): 61-62.
  3. 1 2 3 Nelson (1995): 331.
  4. George, Alex. An introduction to the Proteaceae of Western Australia. — Kenthurst, New South Wales : Kangaroo Press, 1984. — P. 4. — ISBN 0-86417-005-X.
  5. 1 2 Hopper, Stephen D. (1980). "Bird and Mammal Pollen Vectors in Banksia Communities at Cheyne Beach, Western Australia". Australian Journal of Botany. 28 (1): 61—75. doi:10.1071/BT9800061.
  6. 1 2 Nelson (1978): 389.
  7. Nelson (1975b): 139—144.
  8. Nelson (1975b) 1:24
  9. Duyker, Edward. Citizen Labillardière: A naturalist's life in revolution and exploration. — Carlton, Victoria : Miegunyah Press, 2003. — P. 133–34. — ISBN 0-522-85160-6.
  10. Adenanthos cuneatus Labill. (недоступная ссылка — история). Robert Brown's Australian Botanical Specimens, 1801–1805 at the BM. Perth: FloraBase, Western Australian Herbarium, Government of Western Australia. Дата обращения: 5 января 2011.
  11. Nelson (1975a): 332.
  12. Nelson, E. Charles (1976). "Antoine Guichenot and Adenanthos (Proteaceae) specimens collected during Baudin's Australian Expedition, 1801–1803". Journal of the Society for the Bibliography of Natural History. 8 (1): 1—10. doi:10.3366/jsbnh.1976.8.PART_1.1. ISSN 0260-9541.
  13. Leschenault de la Tour. Notice sur la Végétation de la Nouvelle-Hollande et da la terre de Diémen // Voyage de découvertes aux terres australes : [фр.] / Leschenault de la Tour, Jean Baptiste. — 1816. — Vol. 2. — P. 366.
  14. Nelson (1975b) 2: A126.
  15. Nelson (1978): 320.
  16. Nelson (1978): 318, 320.
  17. Knight, Joseph. On the Cultivation of the Plants Belonging to the Natural Order of Proteeae / Knight, Joseph, Salisbury, Richard. — London, United Kingdom : W. Savage, 1809. — P. 96.
  18. 1 2 Nelson (1978): 387.
  19. Adenanthos cuneatus: Таксономия на сайте Australian Plant Name Index (APNI)
  20. Willdenow, Carl Ludwig. Systema vegetabilium : [лат.] / Sprengel, Curt ; Polycarp Joachim. — 16th. — Göttingen : Sumtibus Librariae Dieterichianae, 1825. — P. 472.
  21. Adenanthos cuneatus: Таксономия на сайте Australian Plant Name Index (APNI)
  22. Bentham, George (1870). "Adenanthos". Flora Australiensis. Vol. 5. London: L. Reeve & Co. pp. 350—56.
  23. Nelson (1975b) 1: 123, 124.
  24. Nelson (1978): 320, 321.
  25. Nelson (1975b): 299.
  26. 1 2 Nelson (1978): 388.
  27. Nelson (1975b): 262, 268.
  28. Nelson (1975b): 311.
  29. Nelson (1975b): 252.
  30. Nelson (1975b): 254.
  31. Nelson (1975b): 261.
  32. Specimen Report. Museum Victoria website: Bioinformatics. Melbourne, Victoria: Museum Victoria (2010). Дата обращения: 25 марта 2010. Архивировано из оригинала 6 июля 2011 года.
  33. Weins, Delbert; Renfree, Marilyn; Wooller, Ronald D. (1979). "Pollen loads of Honey possums (Tarsipes spencerae) and non-flying mammal pollination in South-western Australia". Annals of the Missouri Botanical Garden. 66 (4): 830—38. doi:10.2307/2398921. JSTOR 2398921. Архивировано из оригинала 16 марта 2017. Дата обращения: 24 ноября 2010.
  34. Wooller, Ronald D.; Richardson, K. C.; Collins, B.G. (1993). "The relationship between nectar supply and the rate of capture of a nectar-dependent small marsupial Tarsipes rostratus". Journal of Zoology (London). 229 (4): 651—58. doi:10.1111/j.1469-7998.1993.tb02662.x.
  35. Sargent, O. H. (1928). "Reactions between birds and plants". Emu. 27 (3): 185—92. doi:10.1071/MU927185.
  36. Part 2, Appendix 4: The responses of native Australian plant species to Phytophthora cinnamomi. Management of Phytophthora cinnamomi for Biodiversity Conservation in Australia. Department of the Environment and Heritage, Australian Government (2006). Дата обращения: 17 ноября 2010. Архивировано из оригинала 5 марта 2011 года.
  37. Bishop, C.L.; Wardell-Johnson, G.W.; Williams, M.R. (2010). "Community-level changes in Banksia woodland following plant pathogen invasion in the Southwest Australian Floristic Region". Journal of Vegetation Science. 21 (5): 888—98. doi:10.1111/j.1654-1103.2010.01194.x.
  38. Barrett, Sarah R.; Shearer, Bryan L.; Hardy, G.E.S. (2004). "Phytotoxicity in relation to in planta concentration of the fungicide phosphite in nine Western Australian native species". Australasian Plant Pathology. 33 (4): 521—28. doi:10.1071/AP04055. S2CID 35522990.
  39. Shearer, Bryan L.; Crane, C.E.; Fairman, Richard G.; Grant, M.J. (1998). "Susceptibility of Plant Species in Coastal Dune Vegetation of South-western Australia to Killing by Armillaria luteobubalina". Australian Journal of Botany. 46 (2): 321—34. doi:10.1071/BT97012.
  40. Adenanthos cuneatus (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species. Дата обращения: 23 августа 2021.
  41. 1 2 3 Nelson, Ernest Charles (2006). "Adenanthos Labill. - A Plantsman's Retrospect and Prospect". Australian Plants. 23 (186): 199—214.
  42. Lullfitz, George. Grow the West's Best Native Plants. — Perth : Periodicals Division, West Australian Newspapers. — P. 39.

Литература править

  • Nelson, Ernest Charles (1975a). "The collectors and type locations of some of Labillardière's "terra van-Leuwin" (Western Australia) specimens". Taxon. IAPT. 24 (2/3): 319—36. doi:10.2307/1218341. JSTOR 1218341.
  • Nelson, Ernest Charles (1975b). Taxonomy and Ecology of Adenanthos in Southern Australia (PhD thesis). Australian National University.
  • Nelson, Ernest Charles (1978). "A taxonomic revision of the genus Adenanthos Proteaceae". Brunonia. 1 (3): 303—406. doi:10.1071/BRU9780303.
  • Nelson, Ernest Charles (1995). "Adenanthos". In McCarthy, Patrick (ed.). Flora of Australia. Vol. 16. Collingwood, Victoria, Australia: CSIRO Publishing / Australian Biological Resources Study. pp. 314—42. ISBN 0-643-05692-0.
  • Wrigley, John. Banksias, Waratahs and Grevilleas / John Wrigley, Fagg, Murray. — Sydney : Angus & Robertson, 1991. — ISBN 0-207-17277-3.