Открыть главное меню

Attini (муравьи-грибководы, листорезы и другие) — триба муравьёв из подсемейства Myrmicinae. Включает одних из наиболее эволюционно продвинутых представителей мира беспозвоночных животных (грибководов). Они единственные (наряду с людьми, термитами и короедами) организмы, которые способны к сельскохозяйственной деятельности[1]. Для них характерен тесный симбиоз с грибами-базидиомицетами, выращиваемыми в муравейниках на субстрате из пережёванной листовой массы, например в родах муравьёв-листорезов (Acromyrmex и Atta). Английский геолог и натуралист Томас Бельт (1832—1878) первым обратил внимание на то, что муравьи сами не едят срезаемые ими листья.

Муравьи-грибководы
Atta mexicana 0017b L.D.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Attini Smith, 1858

Синонимы
  • Anergatidini  Emery, 1922
  • Basicerotini  Brown, 1949
  • Blepharidattini  Wheeler & Wheeler, 1991
  • Cephalotini  M. R. Smith, 1949
  • Dacetini  Forel, 1892
  • Lenomyrmecini  Bolton, 2003
  • Ochetomyrmecini  Emery, 1914
  • Phalacromyrmecini  Dlussky & Fedoseeva, 1988
  • Pheidolini  Emery, 1877
Роды
См. статью
Геохронология
Филогения трибы в узком составе (только грибководы)
Neoattina

Cyatta, Kalathomyrmex





Mycetarotes
  4 вида



Mycetosoritis
  2 вида





Cyphomyrmex
  23 вида




Mycetophylax
  21 вид




Mycetagroicus
  4 вида





Trachymyrmex
  




Sericomyrmex
  11 видов



Xerolitor
  1 вид






Trachymyrmex
  




Trachymyrmex
  49 видов




Acromyrmex
  62 вида



Atta
   19 видов











По данным Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018) и Li et al. (2018).

Колонии некоторых видов (Atta) могут содержать восемь миллионов муравьёв с суммарной биомассой взрослой коровы[2].

РаспространениеПравить

Триба (принимаемая в узком таксономическом объёме, Atta genus-group) характерна исключительно для Нового Света и встречается только в Неотропике (Южная и Центральная Америка) и частично в Неарктике (юг США).

ПитаниеПравить

Матка основывает колонию вблизи от группы лиственных деревьев. Вначале она разводит грибы на раздавленных трофических яйцах, ими же кормит личинок и кормится сама. Подо ртом у неё есть «карман», в котором она переносит грибок в новую колонию. Вышедшие из куколок рабочие подрезают грибные нити, предотвращая образование плодовых тел и вызывая образование богатых белком наплывов — муравьиных кольраби («Kohlrabi» — названные так мирмекологом Möller; используются для питания муравьями). До появления рабочих матка подрезает грибницу сама. Последующие грибницы муравьи разводят уже на пережёванных листьях. Крупные рабочие по ночам покидают гнездо и устремляются к деревьям. Верхней парой челюстей (мандибулами) они, как ножницами, вырезают крупные куски листьев и цветов и переносят их в гнездо — их мускулатура более развита, чем у других муравьёв. Самые маленькие муравьи пережёвывают листья, получая богатый витаминами сок, поедают случайно попавшие споры других грибов, пережёванные листья смешивают с экскрементами, получая компост, и переносят на него грибницу с других грядок. У муравьёв есть желёзы, чья секреция поддерживает существование симбиотических бактерий рода Streptomyces (обнаружены у 3 родов муравьев-грибководов — Acromyrmex, Trachymyrmex и Apterostigma). В 80 колониях муравьёв-листорезов 8 разных видов обнаружили 2 вида бактерий-азотофиксаторов, благодаря которым грибы и муравьи получают азот. Симбиотические бактерии рода Streptomyces, живущие на поверхности тела муравья, производят вещества (антибиотики), подавляющие активность паразитического гриба-«сорняка» Escovopsis, паразитирующего на выращиваемых муравьями грибах[2].

Разведение муравьями и перенос грибков (виды аскомицетов из отряда Chaetothyriales) молодыми самками-основательницами также обнаружено у видов рода Azteca из подсемейства долиходерины[3].

Социальный паразитизмПравить

Использование гнездовых ресурсов муравьёв-листорезов и грибководов отмечено в разных родах муравьёв[4]. Виды Megalomyrmex могут сосуществовать как социальные паразиты (agro-predator, агрохищники) в гнёздах аттин, используя их грибные сады (Brandão, 1990; Adams et al., 2000)[5]. Вид Gnamptogenys hartmani также служит агрохищником у грибководов родов Trachymyrmex и Sericomyrmex в Панаме (Dijkstra & Boomsma, 2003). Пять таксонов являются социальными паразитами других видов Acromyrmex, использующими их грибные сады, но не вносящими вклад в их развитие и не имеющих своих рабочих муравьёв: Pseudoatta argentina и Pseudoatta argentina platensis (паразиты видов Acromyrmex lundii, Acromyrmex heyeri и возможно Acromyrmex balzani), и Pseudoatta sp. (паразит вида Acromyrmex rugosus) (Santschi, 1926; Bruch, 1928; Gallardo, 1929; Delabie et al., 1993). В 2010 году был обнаружен (Rabeling and Bacci, 2010) инквилин (без собственных рабочих особей) Mycocepurus castrator, который паразитирует на виде Mycocepurus goeldii[6]. Наоборот, есть вид Acromyrmex insinuator (паразит вида Acromyrmex echinatior), который продуцирует собственных рабочих особей (Schultz et al., 1998). Социальный паразит Acromyrmex ameliae также имеет собственную касту рабочих и паразитирует на видах Acromyrmex subterraneus и Acromyrmex subterraneus brunneusв Minas Gerais (Бразилия)[4].

КлассификацияПравить

Триба Attini в узком таксономическом объёме (Atta genus-group) состоит из примерно 200 видов и 15 родов. Два из этих родов называются муравьями-листорезами (англ. Leaf-chewing ants, или Leaf-cutting Ants, Atta и Acromyrmex)[7]. В 2014 году в ходе молекулярно-филогенетического исследования и полной реклассификации всех мирмицин (Ward et al., 2014) было оставлено только 6 триб с изменённым составом. По этим данным триба Attini принимается в расширенном составе из 45 родов (более 2500 видов) с включением всех родов следующих триб: Basicerotini, Blepharidattini (Blepharidatta brasiliensis), Cephalotini, Dacetini, Phalacromyrmecini, Pheidolini; часть из них как Daceton genus-group, Atta genus-group, Cephalotes genus-group, Basiceros genus-group). Вопрос о признании этой революционной классификации остаётся открытым[8][9]. Ниже приводится и общепринятая классификация Attini по данным на начало 2014 года и новый её расширенный состав.

Состав трибы в узком составе (только грибководы)Править

Классификация 2015 годаПравить

По данным Ward et al., 2014[8]

ФилогенияПравить

Филогенетические взаимоотношения родов трибы по: Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018), Li et al. (2018)[11].


Stenammini




Solenopsidini



Attini


Ochetomyrmex



Tranopelta






Diaphoromyrma




Lachnomyrmex




Blepharidatta




Allomerus



Wasmannia










Acanthognathus





Daceton



Lenomyrmex





Microdaceton




Orectognathus




Colobostruma




Epopostruma



Mesostruma









Paleoattina

Apterostigma




Myrmicocrypta



Mycocepurus




Neoattina


Cyatta



Kalathomyrmex






Mycetarotes



Mycetosoritis





Cyphomyrmex




Mycetophylax




Mycetagroicus




{{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }} {{Expansion depth limit exceeded| {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black;" valign=top {{Expansion depth limit exceeded}}
{{Expansion depth limit exceeded}}- {{Expansion depth limit exceeded}} style="border-left:1px solid black; border-bottom:1px solid black;padding:0 0.2em;" valign=bottom align=center {{Expansion depth limit exceeded}} {{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}} {{Expansion depth limit exceeded}}{{Expansion depth limit exceeded}} rowspan=2 {{Expansion depth limit exceeded}} {{{Expansion depth limit exceeded}}} {{Expansion depth limit exceeded}}- }}
{{Expansion depth limit exceeded|{{{Expansion depth limit exceeded}}}|
}}

{{{Expansion depth limit exceeded}}}




{{Expansion depth limit exceeded|1=часть Trachymyrmex|2={{Expansion depth limit exceeded|1=часть Trachymyrmex|2={{Expansion depth limit exceeded|1=Atta|2=Acromyrmex}}}}}}













Pheidole




Cephalotes



Procryptocerus







Strumigenys




Phalacromyrmex



Pilotrochus







Protalaridris



Rhopalothrix





Basiceros




Octostruma




Eurhopalothrix



Talaridris












Crematogastrini




ПримечанияПравить

  1. Муравьи начали выращивать грибы 50 миллионов лет назад. Lenta.ru (25 марта 2008). Дата обращения 12 июня 2016.
  2. 1 2 Schultz T. R. Ants, plants and antibiotics (англ.) // Nature. — 1999. — No. 398. — P. 747—748. — DOI:10.1038/19619.
  3. Mayer, Veronika E.; Maximilian Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Transmission of fungal partners to incipient Cecropia-tree ant colonies (англ.) // PLoS ONE : Журнал. — San Francisco, California, US: Public Library of Science, 2018. — Vol. 13, no. 2. — P. 1—17 (e0192207). — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0192207.
  4. 1 2 De Souza, D. J., I. M. F. Soares and T. M. C. Della Lucia. 2007. Acromyrmex ameliae sp. n. (Hymenoptera: Formicidae): A new social parasite of leaf-cutting ants in Brazil. — Insect Science. 14:251-257.
  5. Adams, R.M.M., Mueller, U.G., Schultz, T. R. & Norden, B. (2000) Agro-predation: usurpation of attine fungus gardens by Megalomyrmex ants. — Naturwissenschaften. 87, 549—554.
  6. Rabeling, Christian; Bacci, Maurício. A new workerless inquiline in the Lower Attini (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of social parasitism in fungus-growing ants (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — L.: The Royal Entomological Society, 2010. — Vol. 35, no. 3. — P. 379—392.
  7. Speight, Martin R. Ecology of Insects / Martin R. Speight, Allan D. Watt, Mark D. Hunter. — Blackwell Science, 1999. — P. 156. — ISBN 0865427453.
  8. 1 2 Ward P. S., Brady S. G., Fisher B. L., Schultz T. R. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic entomology : Журнал. — Лондон: The Royal Entomological Society and John Wiley & Sons, 2015 (2014). — Vol. 40, no. 1. — P. 61—81. — ISSN 0307-6970. — DOI:10.1111/syen.12090. (Интернет-версия появилась в 2014 году — 23 July 2014, а официальная дата публикации: January 2015, № 1 — 2015)
  9. Число видов муравьёв (Attini) (недоступная ссылка). Дата обращения 3 марта 2017. Архивировано 3 марта 2017 года.
  10. Klingenberg, C.; Brandão, C.R.F. 2009: Revision of the fungus-growing ant genera Mycetophylax Emery and Paramycetophylax Kusnezov rev. stat., and description of Kalathomyrmex n. gen. (Formicidae: Myrmicinae: Attini). Zootaxa, 2052: 1—31.
  11. Li, H., Sosa-Calvo, J., Horn, H.A., Pupo, M.T., Clardy, J., Rabeling, C., Schultz, T.R., Currie, C.R. 2018. Convergent evolution of complex structures for ant–bacterial defensive symbiosis in fungus-farming ants. Proceedings of the National Academy of Sciences 115(42): 10720-10725 (DOI 10.1073/pnas.1809332115).

ЛитератураПравить

  • B. Bolton, A new general catalogue of the ants of the world, Harvard University Press, Cambridge, MA, 1995.
  • И. И. Акимушкин. Муравьи-листорезы // Насекомые. Пауки. Домашние животные. — 4-е изд. — М.: «Мысль», 1995. — Т. 3. — С. 124—126. — (Мир животных). — ISBN 5-244-00806-4.
  • Cherrett J. M. Chapter 27 — Leaf-Cutting Ants // Tropical Rain Forest Ecosystems. Biogeographical and Ecological Studies / Lieth H. and M.J.A. Werger (Eds.). — Amsterdam—Oxford—New York—Tokyo: Elsevier, 1989. — С. 473—488. — (Ecosystems of the World 14B). — ISBN 978-0-444-42755-7. — DOI:10.1016/B978-0-444-42755-7.50033-X.
  • Nygaard N. et al. (2016). Reciprocal genomic evolution in the ant-fungus agricultural symbiosis (авторы: Sanne Nygaard, Haofu Hu, Cai Li, Morten Schiøtt, Zhensheng Chen, Zhikai Yang, Qiaolin Xie, Chunyu Ma, Yuan Deng, Rebecca B. Dikow, Christian Rabeling, David R. Nash, William T. Wcislo, Seán G. Brady, Ted R. Schultz, Guojie Zhang & Jacobus J. Boomsma). — Nature Communications 7, Article number: 12233 doi:10.1038/ncomms12233
  • Weber N. A. Fungus ants // Social Insects. Vol 4. / H.R. Hermann (Editor). — London: Academic Press, 1982. — С. 255—363.

СсылкиПравить