Открыть главное меню

CAM-фотосинтез — это метаболический путь связывания углерода, присутствующий у растений, живущих в засушливых условиях[1].

ПроцессПравить

 
Красными стрелками обозначены реакции, идущие в день, а синими - в ночь.

Цикл САМ-фотосинтеза можно разделить на 4 фазы.

Фаза 1 Ночью устьица открыты, CO2 из атмосферы входит в клетку. Там он связывается с РЕР при помощи РЕР-карбоксилазы. Сам РЕР берётся в процессе гликолиза из запасающих сахаров. Образующаяся в результате реакции щавельноуксусной кислоты (оксалоацетата) с CO2 яблочная кислота (малат) транспортируется в вакуоль. АТФаза создаёт протонный градиент внутри вакуоли, приносящей внутрь вакуоли ионы водорода. Малат попадает в вакуоль в обмен на протон. Ионы идут через каналы в соответствии с электрохимическим градиентом[2]. Яблочная кислота остаётся в вакуоли до восхода солнца.

Фаза 2 Начало дня, устьица всё ещё открыты для CO2. Медленно запускается цикл Кальвина[3]. На свете энзим Рубиско становится активнее, а РЕРС дезактивирована посредством дефосфорилирования[4]. Малат перестаёт образовываться, а цикл Кальвина ускоряется.

Фаза 3 Следующую часть дня устьица закрыты в целях ограничения утраты воды. В цикл Кальвина заходит CO2, полученный путём декарбоксилирования вышедшего малата. Это процесс может осуществляться одним или несколькими энзимами: яблочный энзим, зависящий от НАДФ; яблочный энзим, зависящий от НАД или РЕР-карбоксикиназы (РЕР-СК)[5]. Во время декарбоксилации высвобождается CO2 и пируват. Углекислый газ используется для образования углеводов, а пируват повторно превращается в сахар в процессе глюконеогенеза[6].

Фаза 4 В конце дня устьица снова открываются и CO2 непосредственно вовлекается в цикл Кальвина. К этому моменту запасы яблочной кислоты в вакуоли уже исчерпаны[7].

ПримечанияПравить

  1. C.Michael Hogan. 2011. Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC
  2. LUTTGE U. CARBON DIOXIDE AND WATER DEMAND: CRASSULACEAN ACID METABOLISM (CAM), A VERSATILE ECOLOGICAL ADAPTATION EXEMPLIFYING THE NEED FOR INTEGRATION IN ECOPHYSIOLOGICAL WORK (англ.) // New Phytologist. — 1987. — August (vol. 106, no. 4). — P. 593—629. — ISSN 0028-646X. — DOI:10.1111/j.1469-8137.1987.tb00163.x. [исправить]
  3. Griffiths H., Broadmeadow M. S., Borland A. M., Hetherington C. S. Short-term changes in carbon-isotope discrimination identify transitions between C3 and C 4 carboxylation during Crassulacean acid metabolism. (англ.) // Planta. — 1990. — July (vol. 181, no. 4). — P. 604—610. — DOI:10.1007/BF00193017. — PMID 24196944. [исправить]
  4. Maxwell K., Borland A. M., Haslam R. P., Helliker B. R., Roberts A., Griffiths H. Modulation of Rubisco Activity during the Diurnal Phases of the Crassulacean Acid Metabolism Plant Kalanchoë daigremontiana. (англ.) // Plant Physiology. — 1999. — November (vol. 121, no. 3). — P. 849—856. — DOI:10.1104/pp.121.3.849. — PMID 10557233. [исправить]
  5. Christopher J. T., Holtum J. Patterns of Carbon Partitioning in Leaves of Crassulacean Acid Metabolism Species during Deacidification. (англ.) // Plant Physiology. — 1996. — September (vol. 112, no. 1). — P. 393—399. — DOI:10.1104/pp.112.1.393. — PMID 12226397. [исправить]
  6. de Mattos E. Chlorophyll Fluorescence and Organic Acid Oscillations during Transition from CAM to C3-photosynthesis inClusia minor L. (Clusiaceae) (англ.) // Annals of Botany. — 2001. — September (vol. 88, no. 3). — P. 457—463. — ISSN 0305-7364. — DOI:10.1006/anbo.2001.1477. [исправить]
  7. BORLAND A. M., GRIFFITHS H., MAXWELL C., BROADMEADOW M. S. J., GRIFFITHS N. M., BARNES J. D. On the ecophysiology of the Clusiaceae in Trinidad: expression of CAM in Clusia minor L. during the transition from wet to dry season and characterization of three endemic species (англ.) // New Phytologist. — 1992. — October (vol. 122, no. 2). — P. 349—357. — ISSN 0028-646X. — DOI:10.1111/j.1469-8137.1992.tb04240.x. [исправить]