CAM-фотосинтез

CAM-фотосинтез (англ. crassulacean acid metabolism (CAM), «кислотный метаболизм толстянковых») — метаболический путь связывания углерода, присутствующий у растений, живущих в засушливых условиях[1][2]. Названием процесс обязан тому, что был отмечен именно у растений семейства толстянковых[3], а не несуществующей «толстянковой кислоте»[4].

ПроцессПравить

 
Красными стрелками обозначены реакции, идущие днём, а синими — ночью.

Процесс САМ-фотосинтеза можно разделить на четыре фазы:

  • Фаза 1. Ночью устьица открыты, CO2 из атмосферы входит в клетку. Там он связывается с ФЕП при помощи ФЕП-карбоксилазы. Сам ФЕП берётся в процессе гликолиза из запасающих сахаров. Образующаяся в результате реакции щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата) с CO2 яблочная кислота (малат) транспортируется в вакуоль. АТФ-аза создаёт протонный градиент внутри вакуоли, приносящий внутрь неё ионы водорода. Малат попадает в вакуоль в обмен на протон. Ионы идут через каналы в соответствии с электрохимическим градиентом[5]. Яблочная кислота остаётся в вакуоли до восхода солнца.
  • Фаза 2. Начало дня, устьица всё ещё открыты для CO2. Медленно запускается цикл Кальвина[6]. На свету энзим Рубиско становится активнее, а ФЕП-карбоксилаза дезактивируется посредством дефосфорилирования[7]. Малат перестаёт образовываться, а цикл Кальвина ускоряется.
  • Фаза 3. Следующую часть дня устьица закрыты в целях ограничения утраты воды. В цикл Кальвина заходит CO2, полученный путём декарбоксилирования вышедшего малата. Это процесс может осуществляться одним или несколькими энзимами: яблочный энзим, зависящий от НАДФ; яблочный энзим, зависящий от НАД или ФЕП-карбоксикиназы (ФЕП-КК)[8]. Во время декарбоксилации высвобождается CO2 и пируват. Углекислый газ используется для образования углеводов, а пируват повторно превращается в сахар в процессе глюконеогенеза[9].
  • Фаза 4. В конце дня устьица снова открываются и CO2 непосредственно вовлекается в цикл Кальвина. К этому моменту запасы яблочной кислоты в вакуоли уже исчерпаны[10].

ПримечанияПравить

  1. C.Michael Hogan. 2011. Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC
  2. Jie He, Lin Qin, Emma L. C. Chong, Tsui-Wei Choong, Sing Kong Lee. Plant Growth and Photosynthetic Characteristics of Mesembryanthemum crystallinum Grown Aeroponically under Different Blue- and Red-LEDs (англ.) // Frontiers in Plant Science. — 2017. — Vol. 8. — ISSN 1664-462X. — doi:10.3389/fpls.2017.00361.
  3. Ranson S. L.; Thomas M. Crassulacean acid metabolism (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists, 1960. — Vol. 11, no. 1. — P. 81—110. — doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.000501.
  4. Crassulacean acid metabolism (англ.) // Wikipedia. — 2019-11-05.
  5. LUTTGE U. CARBON DIOXIDE AND WATER DEMAND: CRASSULACEAN ACID METABOLISM (CAM), A VERSATILE ECOLOGICAL ADAPTATION EXEMPLIFYING THE NEED FOR INTEGRATION IN ECOPHYSIOLOGICAL WORK (англ.) // New Phytologist. — 1987. — August (vol. 106, no. 4). — P. 593—629. — ISSN 0028-646X. — doi:10.1111/j.1469-8137.1987.tb00163.x. [исправить]
  6. Griffiths H., Broadmeadow M. S., Borland A. M., Hetherington C. S. Short-term changes in carbon-isotope discrimination identify transitions between C3 and C 4 carboxylation during Crassulacean acid metabolism. (англ.) // Planta. — 1990. — July (vol. 181, no. 4). — P. 604—610. — doi:10.1007/BF00193017. — PMID 24196944. [исправить]
  7. Maxwell K., Borland A. M., Haslam R. P., Helliker B. R., Roberts A., Griffiths H. Modulation of Rubisco Activity during the Diurnal Phases of the Crassulacean Acid Metabolism Plant Kalanchoë daigremontiana. (англ.) // Plant Physiology. — 1999. — November (vol. 121, no. 3). — P. 849—856. — doi:10.1104/pp.121.3.849. — PMID 10557233. [исправить]
  8. Christopher J. T., Holtum J. Patterns of Carbon Partitioning in Leaves of Crassulacean Acid Metabolism Species during Deacidification. (англ.) // Plant Physiology. — 1996. — September (vol. 112, no. 1). — P. 393—399. — doi:10.1104/pp.112.1.393. — PMID 12226397. [исправить]
  9. de Mattos E. Chlorophyll Fluorescence and Organic Acid Oscillations during Transition from CAM to C3-photosynthesis inClusia minor L. (Clusiaceae) (англ.) // Annals of Botany. — 2001. — September (vol. 88, no. 3). — P. 457—463. — ISSN 0305-7364. — doi:10.1006/anbo.2001.1477. [исправить]
  10. BORLAND A. M., GRIFFITHS H., MAXWELL C., BROADMEADOW M. S. J., GRIFFITHS N. M., BARNES J. D. On the ecophysiology of the Clusiaceae in Trinidad: expression of CAM in Clusia minor L. during the transition from wet to dry season and characterization of three endemic species (англ.) // New Phytologist. — 1992. — October (vol. 122, no. 2). — P. 349—357. — ISSN 0028-646X. — doi:10.1111/j.1469-8137.1992.tb04240.x. [исправить]