Китопарнокопытные

(перенаправлено с «Cetartiodactyla»)

Китопарнокопытные[1] (лат. Cetartiodactyla) — отряд плацентарных млекопитающих, объединяющий парнокопытных и китообразных. Включает четыре подотряда: жвачные (Ruminantia), мозоленогие (Tylopoda), свинообразные (Suina) и Whippomorpha (либо Cetancodonta), из которых наиболее разнообразен первый[2][3]. Китопарнокопытные являются одной из наиболее эволюционно успешных групп млекопитающих[4]; по данным Международного союза охраны природы (МСОП), к отряду относится 330 современных видов, а также по меньшей мере 3 вида, вымерших после 1500 года[5].

Китопарнокопытные
1-й столбец: жираф 2-й столбец: бизон и благородный олень 3-й столбец: одногорбый верблюд, кабан и косатки
1-й столбец: жираф
2-й столбец: бизон и благородный олень
3-й столбец: одногорбый верблюд, кабан и косатки
Научная классификация
Международное научное название
Cetartiodactyla Montgelard et al., 1997
Подотряды

ФизиологияПравить

Многие сухопутные представители отряда хорошо адаптированы к быстрому бегу, в то время как китообразные сильно специализированы к водному образу жизни, в результате чего они утратили основные внешние сходства с их вымершими наземными предками[6].

Китопарнокопытные варьируют в своих размерах, хотя в основном это достаточно крупные животные. Самым большим представителем этой группы является синий кит (Balaenoptera musculus), достигающий более 27 м в длину при весе превышающем 190 т (самое большое животное), а самым маленьким — малый оленёк (Tragulus javanicus), достигающий 45 см в длину при весе в 2 кг[6].

Филогения и систематикаПравить

Молекулярно-генетические и палеонтологические данные свидетельствуют о том, что парнокопытные (Artiodactyla) в традиционном понимании являются парафилетической группой, из которой искусственно были исключены произошедшие от них китообразные (Cetacea). Для решения данной проблемы был введён отряд китопарнокопытных (Cetartiodactyla), включающий как традиционных парнокопытных, так и китообразных; его выделяют МСОП (ранг китообразных не указан)[5], EOL (ранги не указаны)[7] и WoRMS (китообразным присвоен ранг инфраотряда)[2]. NCBI придерживается другой классификации, в которой таксон Artiodactyla сохраняется в качестве валидного отряда, включающего инфраотряд китообразных[3]. Сторонники второй точки зрения считают, что название Cetartiodactyla было бы уместно только если бы Artiodactyla и Cetacea являлись сестринскими таксонами[8].

По той причине, что парнокопытные являются парафилетической группой, в соответствии с принципами кладистической классификации они не могут считаться полноценным таксоном. Однако поскольку они достаточно схожи морфологически, термин «парнокопытные» теперь обычно используется для обозначения нетаксономической группы, соответствующей традиционному отряду (вместо более длинного «наземные китопарнокопытные», либо «некитообразные китопарнокопытные»)[9].

Положение отряда на филогенетическом дереве лавразиатериев (по статье Аверьянова и Лопатина 2014 года)[10]:

Лавразиатерии

Насекомоядные  


Scrotifera

Рукокрылые  


Fer(eu)ungulata
Ferae

Панголины  



Хищные  



Euungulata

Непарнокопытные  



Китопарнокопытные  






Кладограмма, демонстрирующая филогенетические взаимоотношения между современными семействами китопарнокопытных[9][11][12][a]:

Китопарнокопытные
Свинообразные

Пекариевые 



Свиньи 



Мозоленогие

Верблюдовые 


Китожвачные
Жвачные
Низшие жвачные

Оленьковые 


Высшие жвачные

Вилороговые 




Жирафовые 


Cervoidea

Оленевые 




Кабарговые 



Полорогие 







Whippomorpha или Cetancodonta
Китообразные Неоцеты
Усатые киты

Гладкие киты 




Карликовые гладкие киты/Цетотериевые 




Полосатиковые 



? Серые киты 





Зубатые киты
Кашалоты

Кашалотовые 



Карликовые кашалоты 





Гангские дельфины 




Клюворыловые 


Delphinida


? Озёрные дельфины 


Inioidea

Ла-платские дельфины 



Амазонские дельфины 




Delphinoidea

Дельфиновые 




Нарваловые 



Морские свиньи 









Анкодонты

Бегемотовые 





    • Подотряды и инфраотряды указаны в соответствии с классификацией Ungulate Taxonomy[8];
    • Состав Cervoidea по работе Приходько и Звычайной (2011)[13];
    • Таксон Cetancodonta указан в качестве альтернативного названия Whippomorpha согласно Arnason et al., 2000[14];
    • Состав надсемейства Inoidea дан по Lambert, 2018[15];
    • Состав надсемейства Delphinoidea дан по Waddell, 2000[16].

Взаимоотношения между мозоленогими (Tylopoda), свинообразными (Suina) и китожвачными (Cetruminantia) в настоящее время остаются неясными. Хотя обычно мозоленогие считаются самыми базальными кроновыми китопарнокопытными, а свинообразные с китожвачными объединяются в кладу Artiofabula[17][9], филогенетический анализ на основе молекулярных данных Зурано и коллег 2019 года восстановил свинообразных как самых базальных китопарнокопытных, а мозоленогих и китожвачных как сестринские таксоны[12].

ПримечанияПравить

  1. Бородин П. М. Эволюция путём естественного отбора и её альтернативы // Вавиловский журнал генетики и селекции. — 2013. — Т. 17, № 4/2. — С. 864—871. — ISSN 2500-3259.
  2. 1 2 Отряд Cetartiodactyla (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species)  (Проверено 14 ноября 2020).
  3. 1 2 Artiodactyla (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI). (Проверено 14 ноября 2020).
  4. Kingdon, Jonathan[en]. The Kingdom Field Guide to African Mammals (англ.). — 2nd ed. — Bloomsbury Publishing, 2015. — P. 475. — 639 p. — ISBN 978-1-4729-1236-7.
  5. 1 2 Cetartiodactyla (англ.). IUCN. Дата обращения: 14 ноября 2020.
  6. 1 2 Cetartiodactyla (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 14 ноября 2020.
  7. Cetartiodactyla (англ.) информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (Проверено 26 сентября 2020).
  8. 1 2 Colin Groves and Peter Grubb. Ungulate Taxonomy (англ.). — 2011. — P. 27—28. — 336 p. — ISBN 978-1-421-40093-8.
  9. 1 2 3 Gatesy J. Whales and even-toed ungulates (Cetartiodactyla) (англ.) // The timetree of life / eds Hedges S. B., Kumar S. — 2009. — P. 511—515.
  10. Аверьянов А. О., Лопатин А. В.  Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — doi:10.7868/S0044513414070034.
  11. Graeme T. Lloyd, Graham J. Slater. A Total-Group Phylogenetic Metatree for Cetacea and the Importance of Fossil Data in Diversification Analyses (англ.) // bioRxiv[en]. — 2020. — P. 2020.06.24.169078. — doi:10.1101/2020.06.24.169078.
  12. 1 2 Zurano, J. P.; Magalhães, F. M.; Asato, A. E.; Silva, G.; Bidau, C. J. Cetartiodactyla: Updating a time-calibrated molecular phylogeny (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2019. — Vol. 133. — P. 256—262. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2018.12.015.
  13. Приходько, В. И.; Звычайная, Е. Ю. Поведения и филогенетические отношения среди семейств парнокопытных (Artiodactyla, Mammalia) // Успехи современной биологии. — М.: Российская академия наук, 2011. — Т. 131, № 1. — С. 79—94. — ISSN 0042-1324.
  14. Arnason, U., Gullberg, A., Gretarsdottir, S. et al. The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates (англ.) // Journal of Molecular Evolution[en]. — 2000. — Vol. 50, iss. 6. — P. 569–578. — ISSN 1432-1432. — doi:10.1007/s002390010060.
  15. Olivier Lambert, Camille Auclair, Cirilo Cauxeiro, Michel Lopez, Sylvain Adnet. A close relative of the Amazon river dolphin in marine deposits: a new Iniidae from the late Miocene of Angola (англ.) // PeerJ[en]. — 2018. — Vol. 6. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5556.
  16. Victor G. Waddell, Michel C. Milinkovitch, Martine Berube, Michael J. Stanhope. Molecular Phylogenetic Examination of the Delphinoidea Trichotomy: Congruent Evidence from Three Nuclear Loci Indicates That Porpoises (Phocoenidae) Share a More Recent Common Ancestry with White Whales (Monodontidae) Than They Do with True Dolphins (Delphinidae) (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2000. — Vol. 15, iss. 2. — P. 314–318. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1006/mpev.1999.0751.
  17. Waddell, P. J.; Okada, N.; Hasegawa, M. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals (англ.) // Systematic Biology. — 1999. — Vol. 48, iss. 1. — P. 1—5. — ISSN 1063-5157.
  18. 1 2 Вислобокова, И. А. Историческое развитие парнопалых (Artiodactyla) Северной Евразии и этапы их сообществ в кайнозое // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова. — Т-во научных изданий КМК, 2006. — С. 518. — ISSN 87317-299-4.
  19. К.К. Тарасенко, А.В. Лавров. Преобразования зубной системы китообразных на пути к хищничеству // Эволюционная и функциональная морфология позвоночных. — 2017. — С. 272.
  20. А.В. Лопатин. Эволюционная история китообразных: морское путешествие продолжительностью 55 миллионов лет // Природа. — 2018. — № 5. — С. 38.