Открыть главное меню

Диадемодо́новые[источник не указан 572 дня] или диадемодонти́ды[1] (лат. Diademodontidae) — семейство синапсид из инфраотряда эуцинодонтов (Eucynodontia), живших в нижнем и среднем триасе.

 Диадемодоновые
Diademodon.jpg
Реконструкция Diademodon sp.
Научная классификация
Международное научное название

Diademodontidae Haughton, 1924

Роды
Геохронология

Семейство возникло в начале триаса, вскоре после окончания Массового пермского вымирания. Находки диадемодоновых обнаружены в различных районах Гондваны: в Южной и Восточной Африке[2], в Южной Америке[3] и Антарктиде[4].

Содержание

НазваниеПравить

Название семейства образовано от названия его типового рода Diademodon, описанного в 1894 году британским палеонтологом Г. Сили по находкам, сделанным на востоке Капской колонии[5]. Позднее выяснилось, что к тому же роду и виду Diademodon tetragonus  следует отнести и цинодонта Cynochampsa laniaria, описанного ещё в 1859 году другим британским палеонтологом Р. Оуэном[6] по весьма неполному фрагменту черепа; в палеонтологической литературе закрепилось название, введённое Сили.

Первоначально Сили отнёс диадемодона (и других известных ему гомфодонтов) к числу аномодонтов. В 1924 году южноафриканский геолог и палеонтолог С. Хоутон обосновал их принадлежность к цинодонтам и выделил семейство Diademodontidae в качестве отдельного таксона цинодонтов[7].

ОписаниеПравить

 
Череп Diademodon mastacus

Диадемодоновые (как и прочие гомфодонты) были травоядными животными с выраженной специализацией к такому способу питания (результаты недавних исследований, впрочем, свидетельствуют в пользу всеядности диадемодоновых[8]). Имели довольно узкую, сжатую в поперечном направлении морду[9]. Были достаточно крупными животными: длина черепа у диадемодона в среднем составляла 29 см (так что длина его примерно равнялась 2 метрам, и был он размером с крупную свинью[10]), а у титаногомфодона — 40 см[11].

По большинству краниальных и посткраниальных признаков диадемодоновые весьма сходны с циногнатом, но наличие поперечно расширенных щёчных зубов заметно отличает их зубную систему от зубной системы циногната[12]. На челюстях имеются резцы (четыре на верхней и три на нижней), два крупных клыка и 18 щёчных зубов[13]. Щёчные зубы диадемодоновых различны по форме: самые передние — конические, самые задние сжаты в латеральном направлении и являются режущими (как у примитивных цинодонтов), остальные же поперечно расширены и обладают относительно плоскими вершинами (в результате чего они способны давить и перетирать пищу). После прорезывания зубов зубная эмаль образовывала ряд мелких бугорков по периферии коронки и большой бугор у середины наружного края, соединённый со слабо выраженным поперечным гребнем; по мере износа эмаль на вершине зуба исчезала, оставаясь только вокруг дентинового цилиндра[9].

Как и у циногната, у диадемодоновых задний конец чешуйчатой кости выдаётся вбок и образует желобок, который идёт вниз до области челюстного сустава (это образование типично для гомфодонтов, а у прочих цинодонтов менее выражено). Характерна сильная редукция постдентальных костей; при этом угловая кость уменьшается до узкого стержня, параллельного предсочленовной и надугловой костям. Сочленовная и квадратная кости служат (как и у других синапсид) элементами челюстного сустава, но соединяются они друг с другом точно таким же образом, как у млекопитающих сочленяются гомологи этих костей — молоточек и наковальня, а квадратная кость соединяется со стременем. В поясничной области диадемодоновые сохраняют широкие рёберные пластины, однако на шейных и передних грудных рёбрах такие пластины отсутствуют[14].

Обитали диадемодоновые в полупустынных местностях с резким разделением года на сухой и дождливый сезоны[8].

СистематикаПравить

В соответствии с предложенной Лю Цзюнем и П. Олсеном[15] филогенией эуцинодонтов этот инфраотряд состоит из двух клад: пробайногнатий[источник не указан 572 дня] (Probainognathia) и циногнатий[источник не указан 572 дня] (Cynognathia); семейство диадемодоновых относится к последней из них. В рамках современных представлений о филогенетических связях внутри этой последней группы, восходящих к Дж. Хопсону (1991)[16], в ней семейство Cynognathidae противопоставлено кладе Gomphodontia (гомфодонты), а среди гомфодонтов выделяются две сестринские клады: семейство Diademodontidae и клада, включающая семейства Trirachodontidae и Traversodontidae.

КлассификацияПравить

В составе диадемодоновых ранее выделяли ряд родов: Cynochampsa, Gomphognathus, Protacmon, Sysphinctostoma, Cragievanus; в настоящее время все они включены в состав рода Diademodon. Помимо этого рода, к семейству диадемодоновых был отнесён род Titanogomphodon[17] описанный в 1973 году[18].

Таким образом, семейство диадемодоновых, по современным представлениям, состоит[2][19] из двух монотипических родов:

  • Род Diademodon Seeley, 1894 — нижний и средний триас Южной Африки, Намибии, Зимбабве, Замбии, Танзании и Аргентины;
  • Род Titanogomphodon Keyser, 1973 — средний триас Намибии и Антарктиды.

Кладограмма, отображающая место семейства диадемодоновых в кладе Cynognathia, составлена по материалам исследования Гао Кэциня, Р. К. Фокса, Чжоу Чанфу и Ли Дацина 2010 года[20]:

Cynognathia 

 Cynognathidae


 Gomphodontia 
 Diademodontidae 

Titanogomphodon



Diademodon





Trirachodontidae



Traversodontidae





В состав семейства диадемодоновых ранее включались также роды Ordosiodon и Hazhenia; позднее они были отнесены к подотряду тероцефалов[21].

ПримечанияПравить

  1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 280—281. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН, Т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  2. 1 2 Кэрролл, Т. 3, 1993, с. 205.
  3. Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 853.
  4. Hammer W. R.  New Therapsids from the Upper Fremouw Formation (Triassic) of Antarctica(англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1995. — Vol. 15, no. 1. — P. 105—112.
  5. Seeley H. G.  [Research on the structure, organization and classification of the Fossil Reptilia. Part IX, Section 3. On Diademodon (англ.) // Phil. Trans. of the Royal Society of London. Ser. B. — 1894. — Vol. 185. — P. 1029—1041.
  6. Owen R.  On some reptilian fossils from South Africa (англ.) // Quarterly Journal of the Geological Society of London. — 1859. — Vol. 16. — P. 49—63.
  7. Haughton S. H.  On Cynodontia from the middle Beaufort beds of Harrismith, Orange Free State (англ.) // Annals of the Transvaal Museum. — 1924. — Vol. 11. — P. 74—92.
  8. 1 2 Botha J., Lee-Thorp J., Chinsamy A. The palaeoecology of the non-mammalian cynodonts Diademodon and Cynognathus from the Karoo Basin of South Africa, using stable light isotope analysis (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2005. — Vol. 223, no. 3—4. — P. 303—316.
  9. 1 2 Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209.
  10. Hotton, 1991, p. 628.
  11. Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 859.
  12. Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 208—209.
  13. Ископаемые позвоночные, 2008, с. 215.
  14. Кэрролл, Т. 2, 1993, с. 209, 218.
  15. Liu J., Olsen P. The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) (англ.) // Journal of Mammalian Evolution. — 2010. — Vol. 17, no. 3. — P. 151.
  16. Hopson, 1991, p. 664, 672—673.
  17. Brink A. S. Notes on additional material of Titanogomphodon crassus Keyser (Diademodontidae) (англ.) // Annals of the Geological Survey, Republic of South Africa. — 1980. — Vol. 14, no. 1. — P. 39—50.
  18. Keyser A. W. A new Triassic vertebrate fauna from South West Africa (англ.) // Palaeontologia africana. — 1973. — Vol. 16. — P. 1—15.
  19. Martinelli, de la Fuente, Abdala, 2009, p. 857—859.
  20. Gao et al., 2010, p. 16.
  21. Sun Ailing. A review of Chinese therocephalian reptiles (англ.) // Vertebrata PalAsiatica. — 1991. — Vol. 29, no. 2. — P. 85—94.

ЛитератураПравить