Открыть главное меню

Дотидеомице́ты[6] (лат. Dothideomycetes) — класс аскомицетов, крупнейший и наиболее разнообразный в этом отделе грибов. В составе класса в 2008 году насчитывали 11 порядков, 90 семейств, 1302 рода и 19 010 видов[7]; в 2013 году выделяли уже 22 порядка и 105 семейств[8]. В статье использована классификация 2017 года, согласно которой в состав класса входят 32 порядка[9].

Дотидеомицеты
Apple scab SEM.jpg
Вентурия неравная (Venturia inaequalis)
Научная классификация
Международное научное название

Dothideomycetes O.E. Eriksson & Winka, 1997

Подклассы и порядки

К классу Dothideomycetes была отнесена основная часть видов, ранее включавшихся в класс Loculoascomycetes (Локулоаскомицеты)[6][10], который теперь рассматривается как гетерогенная группа и не используется в классификации[11][12]; часть относимых ранее к локулоаскомицетам видов была включена в состав классов Arthoniomycetes (Артониомицеты), Eurotiomycetes (Эуроциомицеты) и Sordariomycetes (Сордариомицеты)[13].

Название Dothideomycetes образовано от названия рода Dothidea[sv] — типового рода класса. Этот род был описан одним из основателей систематики грибов, шведским микологом Э. М. Фрисом в 1818 году[14].

Класс входит в общую кладу с классами Arthoniomycetes и Collemopsidiomycetes[15][16]; данная клада отделилась от других групп подотдела Pezizomycotina в раннем девоне, а в позднем девоне дотидеомицеты выделились в отдельную ветвь, дивергировавшую в начале карбона[15] (по другим оценкам, отделение упомянутой клады произошло в среднем карбоне, а дивергенция дотидеомицетов — уже в начале перми[16]).

Содержание

Общее описаниеПравить

У дотидеомицетов вегетативное тело представляет собой септированный (разделённый поперечными перегородками — септами — на отдельные клетки) гаплоидный мицелий. Размножение осуществляется спорами двух типов: конидиями (при бесполом размножении), которые обычно развиваются на выростах мицелия — конидиеносцах (у некоторых видов — например, у принадлежащих порядку Lichenoconiales, конидиеносцы не образуются[17]), и аскоспорами (при половом размножении), формирующимися в сумках — характерных для аскомицетов структурах, которые образуются в результате полового процесса. В течение жизненного цикла большинства дотидеомицетов может присутствовать одно половое спороношение и одно или два бесполых, которые различаются типом развивающихся конидий[18][19]. В состав класса дотидеомицетов включено (по молекулярным данным) немало видов, у которых половые спороношения неизвестны[20].

 
Стромы Stylodothis puccinioides[sv] и битуникатная сумка со спорами

Настоящих плодовых тел у дотидеомицетов (в отличие от подавляющего большинства классов, входящих в Pezizomycotina) нет, а сумки образуются в аскостромах (особых сплетениях гиф) и содержатся в полостях — локулах, возникающих в аскостромах. В локуле может размещаться как одна, так и несколько сумок (последнее наблюдается чаще)[21].

Сумки дотидеомицетов разнообразны по форме: они бывают шаровидными, овальными, мешковидными, грушевидными, цилиндрическими[22]. Оболочки сумок битуникатные: они состоят из жёсткой внешней оболочки (ectoascus), разрывающейся на вершине при высвобождении аскоспор, и эластичной внутренней оболочки (endoascus)[6]. У большинства дотидеомицетов сумки содержат по 8 аскоспор, но иногда число аскоспор меньше (например, у вида Stylodothis puccinioides[sv] оно равно 4) или больше этого числа (так, у Delphinella strobiligena[sv] оно кратно восьми)[22].

По форме различаются и аскоспоры дотидеомицетов: она может быть шаровидной, эллипсоидальной, яйцевидной, веретеновидной, цилиндрической или листовидной; поверхность зрелых спор бывает гладкой либо орнаментированной (с узором из небольших бородавок и трещин). Споры могут быть также как одноклеточными, так и разделёнными септами на две или несколько частей. По окраске споры бывают как бесцветными, так и желтоватыми, зеленовато-оливковыми, тёмно-оливковыми, красновато-коричневыми, тёмно-коричневыми и почти чёрными[23].

Локулы, в которых располагаются сумки, отделяются друг от друга участками плектенхимы (последняя иногда бывает желеобразной, но обычно не окрашивается йодом[7]). У многих дотидеомицетов она разрушается, и от неё остаются лишь нитевидные псевдопарафизы (прослойки строматической ткани)[24][25].

Классификация и филогенияПравить

В 1932 году шведский миколог Ю. А. Наннфельдт выделил аскомицеты с асколокулярным типом развития в группу порядков Ascoloculares. Американский миколог Э. С. Латтрелл[en] в 1955 году ввёл таксон Loculoascomycetes в ранге подкласса; в 1973 году он повысил ранг данного таксона до класса, хотя в 1981 году вернул ранг подкласса и заменил (в соответствии с номенклатурными правилами) ранее принятое название на Loculoascomycetidae[26]. Впрочем, во многих классификациях конца XX века локулоаскомицеты рассматривались именно как класс Loculoascomycetes[27].

Принятый ныне класс Dothideomycetes был выделен в 1997 году У. Э. Эрикссоном и К. Винкой в рамках предложенной ими новой системы аскомицетов[28]. Выделение было основано на результатах молекулярно-филогенетических исследований; выявление фенотипических признаков, апоморфных для данного класса, требует дальнейшего изучения. По своему объёму класс дотидеомицетов близок к бывшему классу локулоаскомицетов, но некоторые группы, ранее относимые к последнему, в него не вошли[6][13].

К 2009 году в составе класса имелось 11 порядков и большое число семейств неясного систематического положения, не включённых в какие-либо порядки[29]. Позднейшее развитие систематики дотидеомицетов привело к увеличению числа порядков и уточнению филогенетических связей между ними[30][31][32]. Часть порядков была выделена в подклассы Dothideomycetidae[en] (порядки Capnodiales[en], Myriangiales[en], Dothideales[en]) и Dothideomycetidae[en] (порядки Jahnulales[en], Mytilinidiales[en], Hysteriales[en], Pleosporales[en]; позднее первый из них в состав подкласса включать перестали[33])[20].

К концу 2017 года число установленных порядков дотидеомицетов достигло 32 (33, если учитывать порядок Collemopsidiales, выделенный в 2018 году в отдельный класс Collemopsidiomycetes[34]); имеется также 36 семейств incertae sedis[9]. В соответствии с результатами исследований 2013[35] и 2016[36] года, филогенетические связи между отдельными порядками можно отобразить при помощи следующей кладограммы (в ней учтены также результаты ряда других работ[37][38][39][40][41]):







 Pleosporomycetidae[en] 


 Pleosporales[en]



 Hysteriales[en]




 Mytilinidiales[en]




 Minutisphaerales








 Dyfrolomycetales



 Muyocopronales



 Monoblastiales[pl]




 Stigmatodiscales




 Acrospermales[sv]




 Strigulales




 Jahnulales[en]









 Valsariales



 Superstratomycetales



 Trypetheliales




 Botryosphaeriales







 Patellariales[en]



 Kirschsteiniotheliales




 Tubeufiales








 Venturiales[pl]



 Microthyriales[en]





 Phaeotrichales




 Natipusillales



 Zeloasperisporiales








 Abrothallales



 Lichenoconiales




 Asterinales[de]





 Dothideomycetidae[en] 


 Dothideales[en]



 Myriangiales[en]




 Capnodiales[en]




 Catinellales[en]





 Eremithallales



 Lichenotheliales


Приведённая кладограмма носит компромиссный характер, поскольку результаты исследований не вполне согласуются друг с другом (так, на роль базальной группы дотидеомицетов в разных работах выдвигались порядки Jahnulales[30], Asterinales[31] и Trypetheliales[32]). Работа по уточнению классификации и филогении дотидеомицетов продолжается; её стимулирует, в частности, обнаружение методами метагеномики во взятых из почвы образцах значительного числа ещё не описанных групп аскомицетов, часть из которых, согласно анализу молекулярных данных, относится к дотидеомицетам[34].

Большинство порядков дотидеомицетов невелики по объёму: примерно половина их содержит 2—3 семейства, другая часть включает лишь единственное семейство. Исключение составляют лишь порядки Botryosphaeriales (9 семейств), Capnodiales (15 семейств) и огромный порядок Pleosporales (75 семейств)[9].

Разнообразие дотидеомицетовПравить

 
Псевдотеций Guignardia bidwellii[sv]; видны сумки (кремовый цвет) и аскоспоры (тёмно-розовый)

Аскостромы дотидеомицетов разнообразны по своей морфологии. У большинства представителей класса аскостромы представляют собой псевдотеции: они являются замкнутыми структурами и внешне весьма напоминают перитеции, но отличаются от последних отсутствием перидия: его заменяет плектенхима[42]. Форма псевдотециев варьирует от шаровидной, яйцевидной или конической до колбообразной. У некоторых дотидеомицетов аскостромы имеют форму полусферы или линзы, внешне напоминая апотеции; такие аскостромы называют апотециоидами. При этом особо выделяют апотециоиды удлинённой формы (встречаются у представителей порядков Hysteriales[en], Mytilinidiales[en], частично — Patellariales[en], а также в семействах Anteagloniaceae и Diademaceae[en][43]), которые называются гистеротециями. У представителей семейства Zopfiaceae[en] аскостромы имеют шаровидную форму и внешне сходны с клейстотециями. В некоторых группах дотидеомицетов (порядки Asterinales[de] и Microthyriales[en], семейства Brefeldiellaceae[sv], Englerulaceae[en], Schizothyriaceae[en][44]) аскостромы имеют сильно уплощённую форму, напоминая щит; их именуют тириотециями[45].

Представители класса встречаются в наземных, пресноводных и морских местообитаниях. Среди них абсолютно преобладают сапротрофы, но некоторые группы являются паразитами высших растений[46]. Среди родов, патогенных для растений, наиболее известны[47][48]:

Лихенизированных видов среди дотидеомицетов немного. Они сосредоточены в отрядах Trypetheliales, Strigulales, Monoblastiales[pl][49].

ПримечанияПравить

  1. Мусаев, Захарова, Морозова, 2014, с. 227.
  2. Мусаев, Захарова, Морозова, 2014, с. 222.
  3. Мусаев, Захарова, Морозова, 2014, с. 234.
  4. Мусаев, Захарова, Морозова, 2014, с. 251.
  5. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 208.
  6. 1 2 3 4 Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 206.
  7. 1 2 Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A.  Dictionary of the Fungi. 10th ed.. — Wallingford: CAB International, 2008. — 771 p. — ISBN 978-85199-826-8. — P. 221.
  8. Hyde et al., 2013, p. 1, 6.
  9. 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017 // Fungal Diversity. — 2018. — Vol. 88, no. 1. — P. 167—263. — DOI:10.1007/s13225-018-0394-8. [исправить]
  10. Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B., McLaughlin D. J., Powell M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous P. W., Dai Yu-Cheng, Gams W., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H., Lichtwardt R., Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C., Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., Weiss M., White M. M., Winka K., Yao Yi-Jian, Zhang Ning.  A higher-level phylogenetic classification of the Fungi // Mycological Research. — 2007. — Vol. 111 (Pt. 5). — P. 509—547. — DOI:10.1016/j.mycres.2007.03.004. — PMID 17572334. [исправить]
  11. Spatafora J. W., Sung Gi-Ho, Johnson D., Hesse C., O’Rourke B., Serdani M., Spotts R., Lutzoni F., Hofstetter V., Miadlikowska J., Reeb V., Gueidan C., Fraker E., Lumbsch T., Lücking R., Schmitt I., Hosaka K., Aptroot A., Roux C., Miller A. N., Geiser D. M., Hafellner J., Hestmark G., Arnold A. E., Büdel B., Rauhut A., Hewitt D., Untereiner W. A., Cole M. S., Scheidegger C., Schultz M., Sipman H., Schoch C. L.  A five-gene phylogeny of Pezizomycotina // Mycologia. — 2006. — Vol. 98, no. 6. — P. 1018—1028. — DOI:10.3852/mycologia.98.6.1018. — PMID 17486977. [исправить]
  12. Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Whatever happened to the pyrenomycetes and loculoascomycetes? // Mycological Research. — 2007. — Vol. 111 (Pt. 9). — P. 1064—1074. — DOI:10.1016/j.mycres.2007.04.004. — PMID 18029164. [исправить]
  13. 1 2 Hyde et al., 2013, p. 5—6.
  14. Shoemaker R. A., Holm L., Eriksson O. E.  (1594) Proposal to Conserve the Name Dothidea with a Conserved Type (Fungi: Dothideomycetes) // Taxon. — 2003. — Vol. 52, no. 3. — P. 623—625. — DOI:10.2307/3647468. [исправить]
  15. 1 2 Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages: combining fossil and molecular data // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014. — Vol. 78. — P. 386—398. — DOI:10.1016/j.ympev.2014.04.024. — PMID 24792086. [исправить]
  16. 1 2 Pérez-Ortega S., Garrido-Benavent I., Grube M., Olmo R., de los Ríos A.  Hidden diversity of marine borderline lichens and a new order of fungi: Collemopsidiales (Dothideomyceta) // Fungal Diversity. — 2016. — Vol. 80, no. 1. — P. 285—300. — DOI:10.1007/s13225-016-0361-1. [исправить]
  17. Hyde et al., 2013, p. 8.
  18. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 59, 80, 174—175.
  19. Sierra Lopez, 2006, p. 52.
  20. 1 2 Schoch C. L., Crous P. W., Groenewald J. Z., Boehm E. W. A., Burgess T. I., de Gruyter J., de Hoog G. S., Dixon L. J., Grube M., Gueidan C., Harada Y., Hatakeyama S., Hirayama K., Hosoya T., Huhndorf S. M., Hyde K. D., Jones E. B. G., Kohlmeyer J., Kruys A., Li Y. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Marvanová L., Mbatchou J. S., McVay A. H., Miller A. N., Mugambi G. K., Muggia L., Nelsen M. P., Nelson P., Owensby C. A., Phillips A. J. L., Phongpaichit S., Pointing S. B., Pujade-Renaud V., Raja H. A., Rivas Plata E., Robbertse B., Ruibal C., Sakayaroj J., Sano T., Selbmann L., Shearer C. A., Shirouzu T., Slippers B., Suetrong S., Tanaka K., Volkmann-Kohlmeyer B., Wingfield M. J., Wood A. R., Woudenberg J. H. C., Yonezawa H., Zhang Y., Spatafora J. W.  A class-wide phylogenetic assessment of Dothideomycetes // Studies in Mycology. — 2009. — Vol. 64. — P. 1—15. — DOI:10.3114/sim.2009.64.01. — PMID 20169021. [исправить]
  21. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 206—207.
  22. 1 2 Sierra Lopez, 2006, p. 50.
  23. Sierra Lopez, 2006, p. 51—52.
  24. Гарибова, Лекомцева, 2005, с. 97.
  25. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 207.
  26. Sierra Lopez, 2006, p. 13—14.
  27. Гарибова, Лекомцева, 2005, с. 72.
  28. Eriksson O. E., Winka K.  Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. — 1997. — Vol. 1. — P. 1—16.
  29. Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet Volume 14. Part One. Outline of Ascomycota — 2009. Part Two. Notes on Ascomycete Systematics. Nos. 4751–5113 // Fieldiana Life and Earth Sciences. — 2010. — Vol. 1. — P. 1—64. — DOI:10.3158/1557.1. [исправить]
  30. 1 2 Wu H. X., Schoch C. L., Boonmee S., Bahkali A. H., Chomnunti P., Hyde K. D.  A reappraisal of Microthyriaceae // Fungal Diversity. — 2011. — Vol. 51, no. 1. — P. 189—248. — DOI:10.1007/s13225-011-0143-8. — PMID 22408574. [исправить]
  31. 1 2 Zhang Ying, Crous P. W., Schoch C. L., Bahkali A. H., Guo Liang-Dong, Hyde K. D.  A molecular, morphological and ecological re-appraisal of Venturiales — a new order of Dothideomycetes // Fungal Diversity. — 2011. — Vol. 51, no. 1. — P. 249—277. — DOI:10.1007/s13225-011-0141-x. — PMID 22368534. [исправить]
  32. 1 2 Boehm E. W., Marson G., Mathiassen G. H., Gardiennet A., Schoch C. L.  An overview of the genus Glyphium and its phylogenetic placement in Patellariales // Mycologia. — 2015. — Vol. 107, no. 3. — P. 607—618. — DOI:10.3852/14-191. — PMID 25661715. [исправить]
  33. Hyde et al., 2013, p. 12, 20.
  34. 1 2 Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K.  High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses // Fungal Diversity. — 2018. — Vol. 90, no. 1. — P. 135—159. — DOI:10.1007/s13225-018-0401-0. [исправить]
  35. Hyde et al., 2013, p. 13—14.
  36. Voglmayr H., Gardiennet A., Jaklitsch W. M.  Asterodiscus and Stigmatodiscus, two new apothecial dothideomycete genera and the new order Stigmatodiscales // Fungal Diversity. — 2016. — Vol. 80, no. 1. — P. 271—284. — DOI:10.1007/s13225-016-0356-y. — PMID 27818618. [исправить]
  37. Raja H. A., Tanaka K., Hirayama K., Hashimoto A., Oberlies N. H., Figueroa M., Miller A. N., Zelski S. E., Shearer C. A.  Freshwater Ascomycetes: Minutisphaera (Dothideomycetes) revisited, including one new species from Japan // Mycologia. — 2013. — Vol. 105, no. 4. — P. 959—976. — DOI:10.3852/12-313. [исправить]
  38. Muggia L., Fleischhacker A., Kopun T., Grube M.  Extremotolerant fungi from alpine rock lichens and their phylogenetic relationships // Fungal Diversity. — 2016. — Vol. 76, no. 1. — P. 119—142. — DOI:10.1007/s13225-015-0343-8. — PMID 26877720. [исправить]
  39. Mapook A., Hyde K. D., Dai Dong-Qin, Li Junfu, Jones E. B. G., Bahkali A. H., Boonmee S.  Muyocopronales, ord. nov., (Dothideomycetes, Ascomycota) and a reappraisal of Muyocopron species from northern Thailand // Phytotaxa. — 2016. — Vol. 265, no. 3. — P. 225—237. — DOI:10.11646/phytotaxa.265.3.3. [исправить]
  40. van Nieuwenhuijzen E. J., Miadlikowska J. M., Houbraken J. A. M. P., Adan O. C. G., Lutzoni F. M., Samson R. A.  Wood staining fungi revealed taxonomic novelties in Pezizomycotina: New order Superstratomycetales and new species Cyanodermella oleoligni // Studies in Mycology. — 2016. — Vol. 85. — P. 107—124. — DOI:10.1016/j.simyco.2016.11.008. — PMID 28050056. [исправить]
  41. Hernández-Restrepo M., Gené J., Castañeda-Ruiz R. F., Mena-Portales J., Crous P. W., Guarro J.  Phylogeny of saprobic microfungi from Southern Europe // Studies in Mycology. — 2017. — Vol. 86. — P. 53—97. — DOI:10.1016/j.simyco.2017.05.002. [исправить]
  42. Курс низших растений, 1981, с. 339.
  43. Hyde et al., 2013, p. 7—9, 33, 78—79.
  44. Hyde et al., 2013, p. 7—8, 55—56, 96—97, 230.
  45. Sierra Lopez, 2006, p. 46—47.
  46. Hyde et al., 2013, p. 1.
  47. Гарибова, Лекомцева, 2005, с. 98—99.
  48. Белякова, Дьяков, Тарасов, 2006, с. 207—209.
  49. Hyde et al., 2013, p. 6.

ЛитератураПравить

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л.  Ботаника. Т. 1. Водоросли и грибы. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н.  Основы микологии: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 220 с. — ISBN 5-87317-265-X.
  • Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с.
  • Мусаев Ф. А., Захарова О. А., Морозова Н. И.  Грибы. Книга 2: Класс Аскомицеты. — Рязань: Изд-во РГАТУ, 2014. — 267 с. — ISBN 978-5-98660-165-6.
  • Hyde K. D., Jones E. B. G., Liu Jian-Kui, Ariyawansa H., Boehm E., Boonmee S., Braun U., Chomnunti Putarak, Crous P. W., Dai Dong-Qin, Diederich P., Dissanayake A., Doilom M., Doveri F., Hongsanan S., Jayawardena R., Lawrey J. D., Li Yan-Mei, Liu Yong-Xiang, Lücking R., Monkai J., Muggia L., Nelsen M. P., Pang Ka-Lai, Phookamsak R., Senanayake I. C., Shearer C. A., Suetrong S., Tanaka K., Thambugala K. M., Wijayawardene N. M., Wikee S., Wu Hai-Xia, Zhang Ying, Aguirre-Hudson B., Alias S. A., Aptroot A., Bahkali A. H., Bezerra J. L., Bhat D. J., Camporesi E., Chukeatirote E., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hirayama K., de Hoog S., Kang Ji-Chuan, Knudsen K., Li Wen-Jing, Li Xing-Hong, Liu Zou-Yi, Mapook A., McKenzie E. H. C., Miller A. N., Mortimer P. E., Phillips A. J. L., Raja H. A., Scheuer C., Schumm F., Taylor J. E., Tian Qing, Tibpromma S., Wanasinghe D. N., Wang Yong, Xu Jian-Chu, Yacharoen S., Yan Ji-Ye, Zhang Min.  Families of Dothideomycetes // Fungal Diversity. — 2013. — Vol. 63, no. 1. — P. 1—313. — DOI:10.1007/s13225-013-0263-4.
  • Sierra López D.  Contribución al estudio de los ascomicetes bitunicados de Cataluña // Acta Botanica Barcinonensia. — 2006. — Vol. 50. — P. 5—434.