Открыть главное меню

Линяющие

(перенаправлено с «Ecdysozoa»)

Линя́ющие (лат. Ecdysozoa) — клада первичноротых животных. Предложена на основе молекулярно-генетических исследований генов рРНК малых субъединиц рибосом[1][2]. Позднее эта концепция была подтверждена в исследованиях наборов Hox-генов[3]. В настоящее время данная классификация является общепринятой[4][5], хотя родственные отношения между отдельными типами ещё не до конца установлены[6].

Линяющие
Wilhelma Riesentausendfüßer.jpg
Многоножка (Myriapoda)
Научная классификация
Международное научное название

Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997

Помимо экдизиса, к предполагаемым апоморфиям относят ультраструктурные особенности строения кутикулы, в частности, особый вид хитина (альфа-форма), его локализация в базальном слое кутикулы (эндокутикула) и наличие триламинатной эпикутикулы, секретируемой микроворсинками клеток эпителия[7]. Также у всех линяющих отсутствует реснички в эпителии (это не относится к ресничным рецепторам).

Состав группыПравить

К линяющим относят следующие группы[8]:

КритикаПравить


Deuterostomia


Protostomia
Ecdysozoa



Tardigrada




Nematoda



Nematomorpha






Priapulida



Kinorhyncha






Onychophora




Tetraconata




Myriapoda



Chelicerata







Lophotrochozoa



Филогенетическое древо Ecdysozoa по Dunn et al. (2008)

Группировка, предложенная Агинальдо с соавторами, не является общепринятой. Многие зоологи всё ещё придерживаются гипотезы о том, что Panarthropoda и Annelida образуют монофилетическую группу Articulata, тогда как линяющие представляют собой полифилетическую группу. Основные аргументы противников экдизозойной гипотезы сводятся к следующему:

  1. Кутикулярные эпителии широко распространены в различных типах беспозвоночных, включая и ряд групп за пределами Ecdysozoa, таких как кольчатые черви и моллюски, и характеризуются значительным разнообразием. Считается, что, по крайней мере в некоторых случаях, они могли возникнуть независимо. У Nematoda и Panarthropoda кутикула различна как по химическому составу, так и по ультраструктуре.
  2. Молекулярные доказательства монофилии Ecdysozoa также далеко не однозначны[9][10].

Одно из возможных решений состоит в том, что Ecdysozoa представляют собой сестринскую группу Annelida[11], однако дискуссия ещё далека от разрешения[12].

ПримечанияПравить

  1. Aguinaldo A. M. A., Turbeville J. M., Linford L. S., Rivera M. C., Garey J. R., Raff R. A., Lake J. A. (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387: 489—493.
  2. Halanych K. M., Bacheller J. D., Aguinaldo A. M., Liva S. M, Hillis D. M., Lake J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science 267: 1641—1643.
  3. de Rosa et al. (1999). Hox genes in brachiopods and priapulids and protostome evolution. Nature 399: 772—776.
  4. Edgecombe, G. D., Giribet, G., Dunn, C. W., Hejnol, A., Kristensen, R. M., Neves, R. C., ... & Sørensen, M. V. (2011). Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. Organisms Diversity & Evolution, 11, 151-172.
  5. Nielsen, C. (2012). Animal evolution: interrelationships of the living phyla. Oxford University Press on Demand.
  6. Giribet, G., Edgecombe, G. D. (2017). Current understanding of Ecdysozoa and its internal phylogenetic relationships. Integrative and comparative biology, 57, 455-466.
  7. Schmidt‐Rhaesa, A., Bartolomaeus, T., Lemburg, C., Ehlers, U., & Garey, J. R. (1998). The position of the Arthropoda in the phylogenetic system. Journal of Morphology, 238, 263-285.
  8. Ax P. (2003). Multicellular Animals. Order in Nature — System Made by Man. Volume III. Springer, Berlin Heidelberg New York. 317 p.
  9. Blair, J. E.; Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori and S. Blair Hedges (2002). «The evolutionary position of nematodes». BMC Evolutionary Biology 2: 7. DOI:10.1186/1471-2148-2-7.
  10. Wägele, J. W.; B. Misof (2001). «On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis». J. Zool. Syst. Evol. Research 39 (3): 165-176. DOI:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x.
  11. Nielsen, C. (2003) Proposing a solution to the Articulata-Ecdysozoa controversy. Zoologica Scripta 32:5, 475—482
  12. Jenner, Ronald A. Unleashing the force of cladistics? Metazoan phylogenetics and hypothesis testing. Integrative and Comparative Biology, Feb 2003