Унцинула винограда[1] (лат. Uncinula necator) — вид аскомицетов из порядка мучнисторосяных грибов (Erysiphales), возбудитель пепелицы виноградной лозы[2][3]. Известен в первую очередь по анаморфной стадии, носящей название оидий Такера (лат. Oidium tuckeri)[2]. Опасный паразит, поражающий листья, лозу и ягоды, способен значительно снижать урожай винограда[2][3]. В первой половине XIX века Uncinula necator была непреднамеренно привнесена из Северной Америки в Европу, где вызвала панфитотию, нанеся серьёзный ущерб местным винодельческим плантациям[2][3].
| Унцинула винограда | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Паутинистый мицелий на поверхности ягоды | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Порядок: Семейство: Род: Вид: Унцинула винограда |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Uncinula necator (Schwein.) Burrill, 1892 | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
Erysiphe necator Shwein., 1832 |
||||||||||
| ||||||||||
Строение править
Мицелий унцинулы винограда представляет собой густо покрывающие поражённые органы растения (прежде всего, листья) гифы, которые врастают в клетки эпидермы хозяина, образуя булавовидные, лишённые дополнительных выростов гаустории[3][4]. Над мицелием возвышаются конидиеносцы, образующие споры бесполого размножения, конидии, которые обладают эллиптической или цилиндрической формой и размерами 24—32×12—20 мкм[3][4]. Как и у других мучнисторосяных грибов, конидии (т. н. меристем-артроконидии) отчленяются от конидиеносца базипетально (от вершины к основанию)[3].
Половое спороношение происходит сравнительно редко[2][5], на листьях аскогенные структуры приурочены к нижней (абаксиальной) их стороне[1]. Плодовые тела — округлые клейстотеции диаметром 80—166 мкм, с несколькими (7—10 штук, реже до 40) выростами длиной до 4 диаметров капсулы[1]. Как и у других представителей рода Uncinula (от лат. uncus — крюк, крючок), на концах выросты крючковидно (спирально) изогнуты[1][2]. Клейстотеции унцинулы винограда относятся к разновидности хазмотециев[2], это замкнутые капсулы, в которых аски расположены единым пучком в основании[6].
Мучнистая роса винограда править
Заражение растений винограда во время сезона вегетации происходит преимущественно переносимыми с током воздуха конидиями, которые в обилии образует анаморфная стадия гриба[2]. Развитие мучнистой росы в весенний период обеспечивается за счёт мицелия, зимовавшего в спящих почках, хотя некоторый вклад способны вносить и споры телеоморфной стадии — клейстотеции (хазмотеции)[2].
Взаимодействие паутинистого мицелия с хозяином осуществляется через гаустории, которые, развиваясь, растворяют ферментами стенку клеток эпидермы и вдавливают клеточную мембрану[3]. Взаимодействие паразита и хозяина происходит через составленную аморфным веществом капсулу, образующуюся между вздутием гаустории и мембраной хозяина.
Унцинула поражает преимущественно листья винограда, причём оказывается несколько более обильной на верхней (адаксиальной) стороне листа (в отличие от возбудителя ложной мучнистой росы винограда, или мильдью, — оомицета Plasmopara viticola)[2]. Кроме того, грибы этого вида способны поражать эпидерму лозы, цветков и ягод винограда[2]. Поражение молодых ягод приводит к тому, что они не развиваются вовсе. Заболевание созревающих ягод нарушает целостность их покровов, что может привести ко вторичной инфекции другим аскомицетом — серым ботритисом (Botrytis cinerea), вызывающим серую гниль[2].
История изучения и распространения править
Первое описание вида опубликовал в 1834 году американский миколог Льюис Дэвид Швейниц[7]. Он отнёс обнаруженную на американском виде винограда Vitis labrusca телеоморфу к роду Erysiphe, а в качестве видового эпитета избрал латинское слово necator — «убийца»[7].
На территории Европы мучнистую росу винограда, вызванную этим видом, впервые обнаружил в 1845 году в Англии Эдуард Такер, садовник из Маргита (графство Кент)[5]. Обследовав поражённые листья под микроскопом, он обнаружил на их поверхности мицелий, напомнивший ему мицелий картофельного гриба (Phytophthora infestans), незадолго до этого также проникшего в Европу[5]. В сентябре 1847 года Такер опубликовал в журнале «Garderners' Journal» под псевдонимом «Прогрессист» (англ. Progressionist) заметку о результатах изысканий, где также поделился опробованным им методом борьбы с этим заболеванием путём обработки поражённых растений суспензией серы и извести в холодной воде (сходные составы применялись для борьбы с картофельным грибом)[5][8]. Кроме того, Такер переслал заражённую лозу микологу Майлзу Джозефу Беркли, который в ноябре того же 1847 года опубликовал описание анаморфы этого вида, назвав её в честь первооткрывателя — Oidium tuckeri[5][8].
В 1848 году французский миколог Камиль Монтань зарегистрировал появление оидия Такера на винограде в теплицах Версаля, а уже к 1851 году эпифитотия охватила всю территорию Франции, распространившись на юг до Португалии и Неаполя, а поздним летом этого года через Швейцарию проникла в южные государства Германского союза[5]. Мучнистая роса поражала особо ценные европейские сорта винограда, значительно сокращая урожай[5], в частности во Франции к 1854 году производство вин снизилось с 54 до 10 миллионов гектолитров (см. гибель французских виноградников в XIX веке)[2].
Одновременно с распространением этого вида по территории Европы, в научном сообществе велась дискуссия относительно того, является ли оидий Такера возбудителем эпифитотии винограда или же заболевание имеет иную природу, тогда как мучнисторосяной гриб — не паразитический, а сапротрофный организм, развивающийся на больных растениях[5]. Одним из ключевых возражений против паразитарной гипотезы, которую отстаивал автор описания вида Майлз Джозеф Беркли, были миниатюрные размеры и характер расположения мицелия, который контактировал исключительно с наружной поверхностью эпидермы растения, не проникая в толщу ткани[5]. В действительности первооткрыватели унцинулы винограда в Европе (как Беркли, так и Такер) в своих публикациях ошибочно указали, что часть гиф проникает под эпидерму (как это происходит у фитофторы), причём ошибку обнаружил их оппонент — французский миколог Жозеф-Анри Левейе[5]. Переломный момент в решении этого вопроса наступил, когда венецианский ботаник Джованни Дзанардини обнаружил на поверхности эпидермы листа тёмные точки, остающиеся после удаления мицелия, и установил, что такие следы оставляют отростки мицелия — «фулькры», которые, по его предположению, служат для прикрепления и высасывания сока из листьев[5]. Впоследствии термин «фулькры» в применении к этим структурам был вытеснен термином «гаустория»[5].
Методы борьбы с мучнистой росой винограда править
Традиционные методы борьбы с патогеном основаны на обработке различными соединениями серы, которая оказалась крайне токсична для патогена, но не для растения-хозяина[2][5]. Во время эпифитотии середины XIX века основное затруднение состояло в трудоёмкости ручной обработки растений на крупных виноградниках и в теплицах. Кроме того, предложенная Эдуардом Такером суспензия элементарной серы и гашёной извести в холодной воде содержала сравнительно крупные частицы, из-за чего имела низкую проникающую способность[5]. В качестве модификации французскими агрономами было предложено кипячение этой суспензии[5], в результате которого элементарная сера диспропорционирует на тиосульфат кальция и малорастворимые полисульфиды кальция. Получаемая таким путём жидкость с характерным красным цветом значительно эффективнее достигала патогена[5]. Как известно в настоящее время, разбавление раствора полисульфидов серы до 0,5—2 % приводит распаду полисульфидов с выделением мелкодисперсной взвеси молекулярной серы, которая после высыхания хорошо закрепляется на поверхности растения[9]. Другой метод, предложенный в 1855 году физиком Беккерелем, состоял в воздействии на продукты вышеуказанной реакции диспропорционирования серы сильными кислотами, в результате которого вновь образуется суспензия элементарной серы, но с частицами значительно меньших размеров (т. н. «серное молоко»)[5].
Другой существенной проблемой при использования вышеназванных жидкостей оказалось наличие восковой кутикулы на поверхности побегов винограда: поверхность растения плохо смачивалась, так что фунгицид не закреплялся на ней[5]. В связи с этим, ещё одним направлением совершенствования был поиск поверхностно-активных веществ, которые увеличивали бы смачиваемость поверхности растения[5]. Использование мыл в присутствии извести вызывало выпадение осадка, забивавшего каналы опрыскивателей, более удачен оказался вариант с добавлением казеина — белка, образующегося при створаживании молока[5].
На европейских виноградниках установилась практика трёхкратной профилактической обработки растений в течение сезона: в начале сезона вегетации, в начале цветения и в начале развития антоциановой окраски у созревающих ягод[5]. В отличие от других применяемых против унцинулы винограда фунгицидов, использование соединений серы не приводит к возникновению устойчивых штаммов.
Примечания править
- ↑ 1 2 3 4 Пидопличко Н. М. Грибы-паразиты культурных растений. Определить в трёх томах. — Киев: Наукова думка, 1977. — Т. 1. — С. 92. — 294 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Webster J., Weber R. Introduction to Fungi. — 3rd edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2006. — P. 403. — 841 p. — ISBN 978-0-521-80739-5.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника в 4 томах. — М.: Академия, 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — С. 240—244. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2731-5.
- ↑ 1 2 Пидопличко Н. М. Грибы-паразиты культурных растений. Определить в трёх томах. — Киев: Наукова думка, 1977. — Т. 2. — С. 26. — 299 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Large E. C. Oidium of the Vines // The Advance of the Fungi. — London: Jonathan Cape, 1940. — P. 44—55. — 488 p.
- ↑ Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. — 10th editon. — CAB International. — P. 135. — ISBN 978-0-85199-826-8.
- ↑ 1 2 Schweinitz, L. D. Synopsis Fungorum in America Boreali media degentium (лат.) // Transactions of the American Philosophical Society. — 1834. — Vol. 4, num. 2. — P. 141—316. Архивировано 27 июля 2017 года.
- ↑ 1 2 Berkeley M. J. Everyday's experience shows... // Gardners' Chronicle. — 1947. — № 48. — P. 779. Архивировано 26 марта 2016 года.
- ↑ Массалимов И. А., Киреев М. С., Кильмаметов А. Р., Каримов Н. Х. Растворимость механически активированной серы // Химия в интересах устойчивого развития. — 2002. — Т. 10. — С. 171—173.
Литература править
- Jailloux F., Thind T., Clerjeau M. Release, germination, and pathogenicity of ascospores of Uncinula necator under controlled conditions // Canadian Journal of Botany. — 1998. — Vol. 76. — P. 777—781. — doi:10.1139/b98-054.
- Jailloux F., Willocquet L., Chapuis L., Froidefond G. Effect of weather factors on the release of ascospores of Uncinula necator, the cause of grape powdery mildew, in the Bordeaux region // Canadian Journal of Botany. — 1999. — Vol. 77. — P. 1044—1051. — doi:10.1139/b99-118.
- Jarvis W. R., Gubler W. D., Grove G. G. Epidemiology of powdery mildews in agricultural pathosystems // The Powdery Mildews. A Comprehensive Treatise / R. R. Bélanger, W. R. Bushnell, A. J. Dik, T. L. W. Carver (eds.). — St. Paul, USA: APS Press, 2002. — P. 169—199.
- Rugner A., Rumbolz J., Huber B. et al. Formation of overwintering structures of Uncinula necator and colonization of grapevine under field conditions // Plant Pathology. — 2002. — Vol. 51. — P. 322—330. — doi:10.1046/j.1365-3059.2002.00694.x.