Экскаваты

(перенаправлено с «Excavata»)

Экскаваты (лат. Excavata) — большая группа протистов, относящихся к домену Эукариоты[3][3][4]. К данной группе принадлежит множество разнообразных видов: свободно живущих, симбиотических и паразитических, в том числе некоторые важные виды паразитов человека.

Экскаваты
Кишечная лямблия (Giardia lamblia)
Кишечная лямблия (Giardia lamblia)
Научная классификация
Группа:
Экскаваты
Международное научное название
Excavata
(Cavalier-Smith[1]) Simpson, 2003[2]
Надтипы

Впервые как формальный таксон был предложен Симпсоном и Паттерсоном в 1999-м[5][6], и введен Томасом Кавалье-Смитом в 2002 году.

Филогеномный анализ разделил членов Excavata на три разные группы: Дискобиды, Метамонады и Малавимонады[7][8][9]. За исключением Euglenozoa, все они нефотосинтезирующие.

СтроениеПравить

Типичный представитель данной группы имеет одно ядро и два жгутика (но может быть четыре и более жгутиков)[6]. Один из жгутиков направлен назад и лежит в вентральной борозде, которая и дала название всей группе[5][8]. В ней же и расположен клеточный рот. Один из жгутиков, как правило, длиннее другого (основной), при делении каждой дочерней клетке отходит по одному жгутику. У той клетки, которой отошел короткий жгутик, он становится основным.

У некоторых (особенно у анаэробных кишечных паразитов) митохондрии сильно редуцированы[7]. У некоторых экскаватов отсутствуют «классические» митохондрии, и они называются «амитохондриальными», хотя у большинства сохранились митохондриальные органеллы в сильно модифицированной форме (например, гидрогеносомы или митосомы). Среди тех, у кого есть митохондрии, митохондриальные кристы могут быть трубчатыми, дисковидными или, в некоторых случаях, ламинарными.

Различные группы, у которых отсутствуют эти черты, могут считаться экскаватами на основании генетических данных (в первую очередь, на основании филогенетических деревьев молекулярных последовательностей)[10].

Слизевики Acrasidae - единственные экскаваты, демонстрирующие ограниченную многоклеточность. Как и другие клеточные слизевики, они живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток, но иногда собираются в более крупные кластеры.

КлассификацияПравить

Царство/Супертип Тип/Класс Типичные роды (примеры) Описание
Дискобы (Discoba) или Эозои (Eozoa) Цукубеа (Tsukubea) Цукубамонас (Tsukubamonas)
Эвгленозои (Euglenozoa) Эвглена (Euglena), Трипаносомы (Trypanosoma) Много паразитов, а также представителей, имеющих пластиды (хлоропласты).
Перколозои (Percolozoa) Неглерия (Naegleria), Акразис (Acrasis) Чаще всего чередуются жгутиковые и амебоидные формы.
Якобиды (Jakobea) Якоба (Jakoba), Реклиномонас (Reclinomonas) Свободно живущие жгутиконосцы, некоторые снабжены защитным покровом. Имеют богатый генами митохондриальный геном.
Метамонады (Metamonada) Преаксостила (Preaxostyla) Оксимонады (Oxymonads), Тримастикс (Trimastix) Амитохондриальные жгутиконосцы, свободно живущие (Trimastix, Paratrimastix), либо живущие в задних кишках насекомых.
Форниката (Fornicata) Лямблии (Giardia), Карпедиемонас (Carpediemonas) Амитохондриальные, в основном симбиоты и паразиты животных.
Парабазалии (Parabasalia) Трихомонады (Trichomonas) Амитохондриальные жгутиконосцы, как правило, кишечные комменсалы насекомых. Некоторые из них - патогены человека.
Неолука (Neolouka) Малавимонадиды (Malawimonadida) Малавимонас (Malawimonas)

Экскаватов разделяют на шесть основных подгрупп на уровне типа/класса. Дополнительная группа, малавимонадиды, также может быть включена в число экскаватов, хотя филогенетические данные сомнительны.

Дискобы (Discoba)Править

Эвгленозои (Euglenozoa) и Heterolobosea (Percolozoa), по-видимому, являются особенно близкими родственниками и объединены наличием дисковидных крист в митохондриях. Тесное родство было показано между Discicristata и Jakobida[11], последние имели трубчатые кристы, как и большинство других простейших, и, следовательно, были объединены под названием Discoba, которое было предложено для этой явно монофилетической группы. [3]

Метамонады (Metamonads)Править

Метамонады необычны тем, что утратили "классические" митохондрии — вместо этого у них есть гидрогеносомы, митосомы или неохарактеризованные органеллы. Оксимонада Monocercomonoides полностью потеряла гомологичные митохондриям органеллы.

Малавимонады (Malawimonads)Править

Малавимонады считаются членами группы экскаватов из-за их типичной морфологии, а также филогенетического родства с другими экскаватами в некоторых молекулярных филогениях. Однако, их положение среди эукариот остается сомнительным. [4]

Анциромонады (Ancyromonads)Править

Анциромонады представляют собой небольшие свободноживущие клетки с узкой продольной бороздкой на одной стороне клетки. Бороздка анциромонад не используется для «подкормки взвесью», в отличие от «типичных» экскаватов (например, малавимонад, якобидов, родов Trimastix, Carpediemonas, Kiperferlia, и т.д.). Вместо этого анциромонады захватывают прокариотов, прикрепленных к поверхностям. Филогенетическое положение анциромонад плохо изучено, однако некоторые филогенетические анализы считают их близкими родственниками малавимонад[12]. Следовательно, вполне возможно, что анциромонады важны для понимания эволюции «настоящих» экскаватов.

Монофилия (Monophyly)Править

Положение экскаватов все еще неясно; возможно, они не являются монофилетической группой. Хотя, по-видимому, внутри экскаватов есть несколько клад, которые являются монофилетическими. [13]

Некоторые считают экскаватов одними из самых примитивных эукариот, отчасти из-за их размещения во многих эволюционных деревьях. Это может побудить предположить, что они относятся к парафилетическому классу, включающему предков других живых эукариот. Однако размещение некоторых экскаватов в качестве «ранних ветвей» может быть артефактом анализа, вызванным притяжением длинных ветвей, как это было замечено с другими группами, например, с микроспоридиями.

Кладограмма

Предлагаемые кладограммы для позиционирования экскаватов: [14][15][16][17][18][19][20][21][22]

[17][23]

ПримечанияПравить

  1. Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. — 2002. — Vol. 52. — P. 297—354. — doi:10.1099/ijs.0.02058-0.
  2. Simpson A. G. B. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. — 2003. — Vol. 53. — P. 1759—1777. — doi:10.1099/ijs.0.02578-0.
  3. 1 2 3 Vladimir Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups” (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009-03-10. — Vol. 106, iss. 10. — P. 3859–3864. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.0807880106. — PMID 19237557.
  4. 1 2 Alastair G. B. Simpson, Yuji Inagaki, Andrew J. Roger. Comprehensive Multigene Phylogenies of Excavate Protists Reveal the Evolutionary Positions of “Primitive” Eukaryotes (англ.) // Molecular Biology and Evolution. — 2006-03-01. — Vol. 23, iss. 3. — P. 615–625. — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038. — doi:10.1093/molbev/msj068. — PMID 16308337.
  5. 1 2 Alastair G.B. Simpson, David J. Patterson. The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the “excavate hypothesis” (англ.) // European Journal of Protistology. — 1999-12. — Vol. 35, iss. 4. — P. 353–370. — doi:10.1016/S0932-4739(99)80044-3.
  6. 1 2 A. G. B. Simpson. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota) (англ.) // INTERNATIONAL JOURNAL OF SYSTEMATIC AND EVOLUTIONARY MICROBIOLOGY. — 2003-11-01. — Vol. 53, iss. 6. — P. 1759–1777. — ISSN 1466-5026. — doi:10.1099/ijs.0.02578-0. — PMID 14657103.
  7. 1 2 Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group (англ.) // Genome Biology and Evolution. — 2018-02-01. — Vol. 10, iss. 2. — P. 427–433. — ISSN 1759-6653. — doi:10.1093/gbe/evy014. — PMID 5793813.
  8. 1 2 Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger. Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of eukaryotes (англ.) // Royal Society Open Science. — 2018-04. — Vol. 5, iss. 4. — P. 171707. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.171707. — PMID 29765641.
  9. Patrick J. Keeling, Fabien Burki. Progress towards the Tree of Eukaryotes (англ.) // Current Biology. — 2019-08. — Vol. 29, iss. 16. — P. R808–R817. — doi:10.1016/j.cub.2019.07.031. — PMID 31430481.
  10. Cavalier-Smith. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. (англ.) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. — 2002-03-01. — Vol. 52, iss. 2. — P. 297–354. — ISSN 1466-5034 1466-5026, 1466-5034. — doi:10.1099/00207713-52-2-297. — PMID 11931142.
  11. Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans (англ.) // Current Biology. — 2007-08. — Vol. 17, iss. 16. — P. 1420–1425. — doi:10.1016/j.cub.2007.07.036. — PMID 17689961.
  12. Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group (англ.) // Genome Biology and Evolution. — 2018-02-01. — Vol. 10, iss. 2. — P. 427–433. — ISSN 1759-6653. — doi:10.1093/gbe/evy014. — PMID 29360967.
  13. Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity (англ.) // PLoS Genetics. — 2006. — Vol. 2, iss. 12. — P. e220. — ISSN 1553-7390. — doi:10.1371/journal.pgen.0020220. — PMID 17194223.
  14. Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis. 187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2016-06. — Т. 99. — С. 275–296. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2016.03.023.
  15. Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim. Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2015-02-17. — Vol. 112, iss. 7. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1420657112. — PMID 25646484.
  16. Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Anna Maria Fiore-Donno. Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014-12. — Т. 81. — С. 71–85. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.08.012.. — PMID 25152275.
  17. 1 2 Thomas Cavalier-Smith. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree (англ.) // Biology Letters. — 2010-06-23. — Vol. 6, iss. 3. — P. 342–345. — ISSN 1744-9561. — doi:10.1098/rsbl.2009.0948. — PMID 20031978.
  18. Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai. An Alternative Root for the Eukaryote Tree of Life (англ.) // Current Biology. — 2014-02. — Vol. 24, iss. 4. — P. 465–470. — doi:10.1016/j.cub.2014.01.036. — PMID 24508168.
  19. Thomas Cavalier-Smith. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa (англ.) // European Journal of Protistology. — 2013-05. — Vol. 49, iss. 2. — P. 115–178. — doi:10.1016/j.ejop.2012.06.001. — PMID 23085100.
  20. Laura A. Hug, Brett J. Baker, Karthik Anantharaman, Christopher T. Brown, Alexander J. Probst. A new view of the tree of life (англ.) // Nature Microbiology. — 2016-05. — Vol. 1, iss. 5. — P. 16048. — ISSN 2058-5276. — doi:10.1038/nmicrobiol.2016.48. — PMID 27572647.
  21. Thomas Cavalier-Smith. Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences (англ.) // Protoplasma. — 2018-01. — Vol. 255, iss. 1. — P. 297–357. — ISSN 0033-183X. — doi:10.1007/s00709-017-1147-3. — PMID 28875267.
  22. Thomas Cavalier-Smith. Euglenoid pellicle morphogenesis and evolution in light of comparative ultrastructure and trypanosomatid biology: Semi-conservative microtubule/strip duplication, strip shaping and transformation (англ.) // European Journal of Protistology. — 2017-10. — Vol. 61. — P. 137–179. — doi:10.1016/j.ejop.2017.09.002. — PMID 29073503.
  23. Akinori Yabuki, Ryoma Kamikawa, Sohta A. Ishikawa, Martin Kolisko, Eunsoo Kim. Palpitomonas bilix represents a basal cryptist lineage: insight into the character evolution in Cryptista (англ.) // Scientific Reports. — 2015-05. — Vol. 4, iss. 1. — P. 4641. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep04641. — PMID 24717814.