Кустарниковая улитка

(перенаправлено с «Fruticicola fruticum»)

Кустарниковая улитка[2][3][4][5] (лат. Fruticicola fruticum) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода Fruticicola семейства каменид (Camaenidae)[1]. Раковина кубаревидная высотой 15—20 мм, шириной 18—25 мм, без полос или с одной тёмной спиральной полосой на белом, светло-жёлтом, коричневом или вишнёвом фоне. Обитает в большей части Европы, на Северном Кавказе, в Казахстане, видимо, также локально в Западной Сибири. Является лесным подстилочным видом, но достигает высокой численности в разнообразных растительных сообществах начальных стадий лесовосстановительных сукцессий (на месте вырубок, пожаров и др.). В период зимовки мигрирует на лесные участки и возвращается на луговые участки в период активности. На стадии яйца хорошо приспособлен к перенесению длительного затопления при половодьях. Питается различными грибами, а также свежей и гниющей растительностью.

Кустарниковая улитка
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Подкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Подотряд:
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Вид:
Кустарниковая улитка
Международное научное название
Fruticicola fruticum (O. F. Müller, 1774)
Синонимы[1]
Охранный статус

Описание править

Раковина кубаревидная, тонкостенная, просвечивающая, состоит из 5—6 умеренно выпуклых плавно нарастающих оборотов. Верхняя часть последнего оборота перед устьем примерно в 1,5 раза шире, чем у предпоследнего. Высота завитка примерно равна высоте устья. Окраска раковины полиморфная. Основной её фон белый (до светло-жёлтого) или коричневый (до почти вишнёвого)[6][7][8], сквозь неё просвечивается мантия с тёмными пигментными пятнами[9]. Раковина без полос или с одной тёмной спиральной полосой на периферии. Эмбриональные обороты гладкие. Дефинитивные обороты слабоскульптурированы, покрыты неясными радиальными морщинками и густо расположенными мелкими спиральными бороздками (видны только при 20—40 кратном увеличении[10]). Устье округлое, с тонкими слабо отвернутыми краями. Пупок открытый, довольно узкий, через него обычно просматривается только последний оборот[6][7][8]. Высота раковины 15—20 мм, ширина 18—25 мм[8].

Половая система править

 
Любовная стрела Fruticicola fruticum в разрезе (слева) и сбоку (справа)

Пенис массивный, длинный, почти цилиндрический, веретеновидный или булавовидный. Внутри дистальной части пениса имеются неравномерно расположенные короткие складки, в проксимальной части такие складки размещены более равномерно, под острым углом к друг другу (в виде «ёлочки»), направленным к эпифаллусу. Пениальный чехол хорошо развит, окутывает около трети пениса. Эпифаллус значительно короче и тоньше пениса, слабо обособлен от длинного семяпровода. Пениальный ретрактор крепится к проксимальному концу эпифаллуса. Вагина сопоставима по размерам с пенисом или несколько шире и короче. Стенка вагины, противолежащая пенису, утолщена и заполнена очень рыхлой тканью; стенки этого участка нередко немного светлее окружающих участков. К дистальной части вагины крепится небольшой округлый или удлиненный стилофор с дополнительным мешком, который часто имеет те же размер и форму, что и стилофор. Внутренние стенки вагины с неясными короткими продольными складками, некоторые из которых в проксимальной части разветвляются, уходя одной ветвью в семяприёмник, другой — в яйцевод. Слизистые железы парные, каждая из них представлена парой ветвей гроздевидной формы с ячеистыми стенками; однако эти ветви имеют тенденцию сливаться, и у некоторых экземпляров железы неразделенные. Железы впадают в дополнительный мешок не апикально, их проток становится единым уже внутри дополнительного мешка и впадает в полость стилофора ниже основания стрелы. Яйцевод довольно короткий и широкий. Проток семяприемника умеренно длинный, сужается к не очень большому овальному резервуару. Нижняя часть спермовидукта и яйцевод образуют двойной изгиб, края которого, большей частью прилегают друг к другу[6][11]. Улитки полосатой и бесполосой морфы анатомически одинаковы[12].

Похожие виды править

На севере Восточно-Европейской равнины, в Павлодарской и Восточно-Казахстанской области в Казахстане и в Сибири обитает необщепринятый близкий вид Fruticicola schrenkii, отличающийся немного более низкой раковиной (соотношение высоты и ширины раковины 0,6—0,7 против 0,8—0,9 у F. fruticum)[11][13], а также одной деталью строения половой системы. Если у F. fruticum участок стенки вагины утолщён и разрыхлён, то у F. schrenkii покровы того же участка отслаиваются и под ними образуется заметная полость[14]. Неясно, насколько это анатомическое различие надёжно и, возможно, F. schrenkii является синонимом F. fruticum[13].

Может быть легко спутан с Monacha fruticola, обитающим в Крыму и изредка в степной зоне Украины и отличающимся по раковине от F. fruticum прежде всего отсутствием спиральной скульптуры (что можно четко увидеть только при значительном увеличении)[11], а также отсутствием спиральной полосы, меньшими размерами, более уплощённой формой раковины и более узким пупком[7]. Идентификация видов в полевых условиях затрудняется в местах, куда M. fruticola был интродуцирован человеком[15].

Также раковины молодых особей при отсутствии на них спиральной полосы можно спутать с субевропейским опушечно-степным видом Euomphalia strigella[16] и карпатским субэндемиком Plicuteria lubomirskii[17]. У обоих упомянутых видов отсутствует спиральная скульптура. У E. strigella радиальные морщины значительно более грубые, на последнем обороте часто присутствуют хаотично расположенные небольшие вмятины; если есть фрагменты спиральных линий, они никогда не бывают такими четкими и не располагаются так правильно, как у F. fruticum. Если сравнивать раковины F. fruticum и P. lubomirskii при одинаковом количестве оборотов, первые имеют значительно большие размеры[7].

Распространение править

Обитает в большей части Европы. На запад доходит местами до берегов Атлантического океана (Пиренеи, Франция, Бельгия, Нидерланды); Альпы, северная Италия, Центральная Европа, Карпаты, Балканский полуостров, южная часть Скандинавского полуострова, европейская часть бывшего СССР (кроме самых северных районов), на Северном Кавказе, в Казахстане (Западно-Казахстанская область), видимо, также локально в Западной Сибири[6][18][11]. Отсутствует (или встречается очень редко) в Крымских горах[11]. В Великобританию (графство Кент), видимо, был интродуцирован в начале 1900-х годов, с 1920-х годов находок вида там нет[19].

В Европе в ареал входят Австрия, Белоруссия, Бельгия, Болгария, Босния и Герцеговина, Венгрия, Германия, Греция, Дания (включая остров Борнхольм), Италия (материковая часть), Косово, Латвия, Литва, Лихтенштейн, Люксембург, Молдова, Нидерланды, Норвегия (материковая часть), Польша, Россия, Румыния, Северная Македония, Сербия, Словакия, Словения, Украина, Финляндия, Франция (материковая часть), Хорватия, Черногория, Чехия, Швейцария, Швеция (включая остров Готланд), Эстония[20][21].

Биология править

Места обитания и образ жизни править

 
Кустарниковая улитка на мёртвом растении

Мезогигрофильный[22] лесной подстилочный вид, достигающий высокой численности в разнообразных растительных сообществах начальных стадий лесовосстановительных сукцессий (на месте вырубок, пожаров и др.), скапливаясь на растительности вдоль лесных дорог, в садах, на лесных опушках, вторичных послелесных лугах, пойменных лугах, в хвойных, лиственных и смешанных лесах, расположенных в долинах рек, на лесных болотах[23][24][25]. Некоторые из этих сообществ активно используются человеком при различных видах хозяйственной деятельности, поэтому при подобных условиях существования характерны ситуации, когда отдельные внутрипопуляционные группировки существуют относительно сравнительно небольшой отрезок времени, а общая устойчивость популяций обеспечивается постоянно идущими процессами заселения местообитаний, становящихся пригодными для существования[25]. В условиях юга лесостепной зоны улитки всё больше концентрируются в наиболее увлажнённых участках: в поймах рек, на дне балок и оврагов, что свидетельствует о сужении их условий обитания в лесостепной зоне по сравнению с северо-восточной частью ареала, где улитки могут выходить на водоразделы[26]. Заходит в горные и степные ландшафты[24]. Кустарниковая улитка довольно светолюбива и обитает в области освещённости в 3000 люкс. Для того, чтобы избежать перегрева при варьирующих в течение суток погодных параметрах особи закапываются в подстилку или заползают на нижнюю часть листьев растений[27]. В период зимовки вид мигрирует на лесные участки и возвращается на луговые участки в период активности. На лесных участках, где кустарниковая улитка обитает в слое листового опада, в период активности её популяционная плотность крайне мала, в то время как численность вида в участках с разнотравьем может достигать 14 или более экземпляров на 1 м²[28]. Питается различными грибами, а также свежей и гниющей растительностью[9][29].

Особи этого вида располагаются на различных травянистых растениях, кустарниках, кустарничках и деревьях. Так, например, во всех биотопах Урала характерна приуроченность кустарниковой улитки в основном к двум видам растений — крапиве двудомной (Urtica dioica) и таволге вязолистной (Filipendula ulmaria), что связано с пищевой избирательностью (в биотопах других ландшафтных зон может предпочитать и другие растения). Ядовитые волоски крапивы не представляют опасности для моллюсков; они часто сидят на них, и большие участки листьев поедаются сплошь. Крапива и таволга служат для кустарниковой улитки не только источником пищи, но и совершенным дневным убежищем. При повышенной влажности и температуре у поверхности почвы моллюски, особенно молодь, поднимаются по растениям на высоту 50—60 см от поверхности земли (и вплоть до 2,5 м на деревья и кустарники), так как там, на высоте, условия влажности более благоприятны. При этом довольно высоко (до 1,7 м) заползают и крупные особи, хотя в большинстве они предпочитают держаться в подстилке. Часто днём (особенно в засушливую погоду) улитки прикрепляются к листьям посредством высохшей слизи. В большей мере особи активны ночью, когда происходит их кормежка. Днём они также иногда передвигаются, особенно при возрастающей влажности, когда нет прямого солнечного освещения. В целом особям свойственны регулярные вертикальные перемещения, нючью — на растения, днём — в подстилку[30]. Зимуют кустарниковые улитки в подстилке, а также в различных полостях почвы. Образование эпифрагмы регулируется влажностью воздуха; иногда вслед за первым откладывается еще до двух слоёв. Зимовка моллюсков преимущественно в слое подстилки объясняется тем, что при весеннем таянии снега вода служит основным сигналом к выходу из спячки. Она смачивает эпифрагму, высохшая слизь, держащая ее в плоскости устья, растворяется и эпифрагма отпадает. Одновременно подстилка не позволяет скапливаться массе воды и прогреваться быстрее, чем слои почвы[31].

Размножение править

Кустарниковая улитка — гермафродит[32], как и все стебельчатоглазые моллюски[33]. Брачные игры этого вида длятся около 20 мин. Копуляция может продолжаться до 4,5—5 ч и происходит преимущественно в утренние часы, но также и в другое время суток в зависимости от температуры и влажности. Копулирующие особи могут находится на почве, ветках, лежащих на почве или расположенных невысока над ней, на траве, пнях. Взрослые улитки могут копулировать уже через 2—3 суток после выхода из спячки[34]. В условиях Германии спячка заканчивается обычно с конца марта до начала апреля, в Северной Греции — в середине марта. В восточной части ареала период выхода из спячки растянут с конца апреля до конца мая; в Предуралье пик выхода из спячки приходится на середину мая. В Зауралье улитки спариваются перед уходом в спячку и после зимовки сразу приступают к откладке яиц[35]. Особи, готовые приступить к откладке яиц, передней частью туловища вырывают гнездовую ямку — вертикальный ход в землю до 3,5 см глубиной, диаметром не менее 2 мм под углом 45°. Зачастую угол входа может быть иным и ямка имеет не круглую, а овальную форму; всё зависит от плотности почвы, наличия в ней пустот и т. п. Откладка яиц происходит следующим образом: яйца опускаются в ямку по одному, первая партия яиц поступает с интервалом в 13—16 мин каждое, затем этот интервал увеличивается до 30—40 и даже 50 мин. После того как отложена определённая порция яиц, откладка прерывается на 20—48 ч. В природе она может происходить в любое время суток, её интенсивность зависит от температуры, влажности, освещённости, возможно, и плотности особей, что отмечается и для других видов[36].

Яйца белого цвета, их диаметр составляет 2—3 мм[36]. Длительную засуху они не переносят, но хорошо приспособлены к перенесению длительного затопления при половодьях[24]. Развитие молоди в яйцах, находящихся под водой, затягивается до 56—75 дней, и все-таки молодь из них вылупляется[37]. Отдельное животное за всю жизнь откладывает от 400 до 540 яиц[38]. В целом отмечено, что чем больше яиц в кладке, тем они мельче. Яйца распадаются по массе на две группы — мелкие (в среднем 8,5±0,17 мг) и крупные (12,7±0,28 мг). Лимиты массы равны соответственно 7,5—10 мг и 9,5—15,5 мг. Отмечается также, что яйца, имеющие не круглую, а овальную форму, откладывают особи, пораженные паразитами. Очень мелкие (не более 2,3 мм) яйца откладывают улитки, не закончившие рост. В то же время показано, что разноразмерные яйца могут откладываться одним и тем же животным, что свойственно и многим другим видам моллюсков. В отдельных кладках могут «беспричинно» погинуть все эмбрионы. Это явление нужно рассматривать как адаптацию популяционного ранга: прекратившие развитие или погибшие яйца поедаются молодью, вылупившейся из других кладок. Как предполагается, определённые вещества, содержащиеся в яйцах, ускоряют рост и развитие молодых моллюсков. Яйца также обеспечивают молодь кальцием[39].

Только что вылупившаяся молодь минимальных размеров (диаметр раковины 2,31 мм[40]), не имеющая дефинитивных оборотов, находясь большей частью среди корней растений, в почве, под слоем мха и опада, потребляет почвенные организмы, заглатывая частицы почвы. Она поедает также остатки яйцевой скорлупы, прилипшей к раковинам и, как указывалось выше, мелкие яйца. Поедание яиц взрослыми особями также имеет место[37]. В популяции из Северной Греции половозрелость наступает через 21 мес (1,9 год) после вылупления при ширине раковины более 19,3 мм[41], в Зауралье — через 4 года[42]. В природных условиях Германии средняя продолжительность жизни этого вида составляет 3,5 года[38], в Зауралье — 5 лет[42]. Максимальный зарегистрированный возраст в неволе — 6 лет[9].

Естественные враги и паразиты править

Кустарниковые улитки поедаются такими птицами, как дрозды (Turdus)[43], мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca)[44], обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris)[45] и черноголовая славка (Sylvia atricapilla)[46]. Молодых особей поедает остромордая лягушка (Rana arvalis), жужелицы Carabus violaceus и Pterostichus niger[43], а также хищные улитки Oxychilus draparnaudi (поедает кустарниковых улиток в возрасте до двух лет) и Oxychilus translucidus (из-за меньших размеров в сравнении с O. draparnaudi поедает только однолетних особей)[47]. Муха Coremacera marginata откладывает яйца рядом с различными наземными моллюсками, в число которых входит F. fruticum. Вылупившиеся личинки атакуют и поедают улиток[48].

Паразитами кустарниковой улитки являются трематоды Brachylaima fulvum, Brachylaima spp. (сборный вид) и Dicrocoelium dendriticum[49].

Хозяйственное значение и охрана править

Кустарниковая улитка иногда встречается на сельскохозяйственных угодьях, однако не даёт вспышек большой численности и обычно обитает в старых запущенных садах и на невозделываемых землях, а потому не представляет угрозы для сельского хозяйства[50].

Антропогенная деятельность по вырубке лесов до определённой степени способствует поддержанию стабильности популяций кустарниковой улитки, обеспечивая пригодные для заселения биотопы, однако строительство асфальтированных и железных дорог приводит к фрагментации ландшафта и сказывается на уменьшении разнообразия генофонда[51]. Согласно Международному союзу охраны природы и природных ресурсов (МСОП) кустарниковая улитка имеет относительно широкое распространения и поэтому оценивается как вид, вызывающий наименьшие опасения[20].

Таксономия править

Впервые вид был описан датским натуралистом Отто Фредериком Мюллером в 1774 году под названием Helix fruticum[52]. Впоследствии описывался в составе рода Bradybaena под названием Bradybaena fruticum, которое в настоящее время сведено в синонимы[1]. Является типовым видом рода Fruticicola[53]. Типовая местность — Фридриксдаль близ Копенгагена (Дания)[54].

Примечания править

  1. 1 2 3 Fruticicola fruticum (англ.) в базе данных MolluscaBase.
  2. Жизнь животных, 1968, с. 89.
  3. Козлов М. А., Олигер И. М. Школьный атлас-определитель беспозвоночных. — Москва: Просвещение, 1991. — С. 19. — 207 с. — ISBN 5-09-001435-3. Архивировано 19 августа 2023 года.
  4. Гураль-Сверлова, Гураль, 2012, с. 192.
  5. Балашов, 2016а, с. 114.
  6. 1 2 3 4 Шилейко, 1978, с. 127.
  7. 1 2 3 4 Гураль-Сверлова, Гураль, 2012, с. 99.
  8. 1 2 3 Балашов, 2016б, с. 422—423.
  9. 1 2 3 Welter-Schultes, 2013.
  10. Балашов, 2016б, с. 420.
  11. 1 2 3 4 5 Балашов, 2016б, с. 423.
  12. Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 75.
  13. 1 2 Шилейко, Рымжанов, 2013, с. 241.
  14. Шилейко, 1978, с. 128.
  15. Balashov I., Markova A. A further northward expansion of the invasive land snails Monacha cartusiana and M. fruticola (Stylommatophora: Hygromiidae) in Eastern Europe (англ.) // Folia Malacologica. — 2023. — Vol. 31. — P. 32—42. — doi:10.12657/folmal.031.005. Архивировано 3 сентября 2023 года.
  16. Балашов, 2016б, с. 504.
  17. Балашов, 2016б, с. 89.
  18. Шилейко, Рымжанов, 2013, с. 242.
  19. Seddon M. B., Killeen I. J., Fowles A. P. A Review of the Non-Marine Mollusca of Great Britain: Species Status No. 17. NRW Evidence Report No: 14, 84pp, Natural Resources Wales, Bangor. (англ.). — 2014. — P. 62. Архивировано 8 сентября 2023 года.
  20. 1 2 Neubert, 2011.
  21. Bank R. A., Neubert E. Checklist of the land and freshwater Gastropoda of Europe (англ.). — 2017. — P. 131. Архивировано 6 декабря 2023 года.
  22. Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 23.
  23. Лихарев, Раммельмейер, 1952, с. 391.
  24. 1 2 3 Хохуткин, 1997, с. 38.
  25. 1 2 Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 66.
  26. Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 45—46.
  27. Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 31—32.
  28. Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 30.
  29. Kuźnik-Kowalska E., Lewandowska M., Pokryszko B. M., Proćków M. Reproduction, growth and circadian activity of the snail Bradybaena fruticum (O. F. Müller, 1774) (Gastropoda: Pulmonata: Bradybaenidae) in the laboratory // Open Life Sciences. — 2013. — Vol. 8, № 7. — С. 693—700. Архивировано 17 июня 2022 года.
  30. Хохуткин, 1997, с. 40—43.
  31. Хохуткин, 1997, с. 58—59.
  32. Хохуткин, 1997, с. 93.
  33. Балашов, 2016б, с. 39.
  34. Хохуткин, 1997, с. 52.
  35. Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 53.
  36. 1 2 Хохуткин, 1997, с. 53.
  37. 1 2 Хохуткин, 1997, с. 54.
  38. 1 2 Хохуткин, 1997, с. 56.
  39. Хохуткин, 1997, с. 53—54.
  40. Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 52.
  41. Хохуткин, 1997, с. 74.
  42. 1 2 Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 51.
  43. 1 2 Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 31.
  44. Бельский Е. А., Хохуткин И. М., Гребенников М. Е. Моллюски в питании некоторых лесных птиц в южной тайге Урала // Русский орнитологический журнал. — 1998. — № 44. — С. 13—18. Архивировано 18 апреля 2024 года.
  45. Корнюшин А. В., Петрусенко А. А., Смогоржевский Л. А. Наземные моллюски в пище птенцов скворца Sturnus vulgaris // Русский орнитологический журнал. — 2007. — № 384. — С. 1446—1449. Архивировано 6 декабря 2023 года.
  46. Schikov E. V., Vinogradov A. A. Dispersal of terrestrial gastropods by birds during the nesting period // Folia Malacologica. — 2013. — Vol. 21. — P. 105—110. — doi:10.12657/folmal.021.012. Архивировано 12 сентября 2023 года.
  47. Шиков Е. В. Адвентивные виды наземной малакофауны центра Русской равнины // Ruthenica: Русский малакологический журнал. — 2016. — Т. 26, № 3—4. — С. 153—164. Архивировано 13 сентября 2023 года.
  48. Vala J.-C., Williams C. D. Sciomyzidae Fallén, 1820 (Diptera) collected in the Mercantour National Park, France (англ.) // Zoosystema : journal. — 2015. — Vol. 37, no. 4. — P. 611—619. Архивировано 18 июня 2022 года.
  49. Король Э. Н. Гельминты наземных моллюсков урбанизированных и природных экосистем Украины // Фауна, экология и внутривидовая изменчивость наземных моллюсков в урбанизированной среде. — Львов, 2006. — С. 162—168. Архивировано 28 августа 2023 года.
  50. Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений: В 3-х т. / Под общ. ред. В. П. Васильева. — 2-е изд., испр. и доп. — Т 1. Вредные нематоды, моллюски, членистоногие / Ред. тома В. Г. Долин. — К.: Урожай, 1987. — С. 59. — 440 с.: ил. Архивировано 19 сентября 2023 года.
  51. Зейферт, Хохуткин, 2009, с. 66—67.
  52. Müller O. F. (1774). Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusorium, Helminthicorum, et testaceorum, non marinorum, succincta historia. vol 2: I-XXXVI. Havniae et Lipsiae, apud Heineck et Faber, ex officina Molleriana. — P. 71. Архивировано 25 января 2023 года.
  53. Fruticicola (англ.) в базе данных MolluscaBase.
  54. Балашов, 2016б, с. 421.

Литература править

  • Балашов И. А. Охрана наземных моллюсков Украины. — Киев: Институт зоологии НАН Украины, 2016а. — 272 с. Архивировано 28 августа 2023 года.
  • Балашов И. А. Фауна Украины. Том 29. Моллюски. Вып. 5. Стебельчатоглазые (Stylommatophora). — Киев: Наукова думка, 2016б. — 592 с. Архивировано 7 марта 2023 года.
  • Жизнь животных. В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич. — 1‑е изд. — М. : Просвещение, 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
  • Зейферт Д. В., Хохуткин И. М. Экология кустарниковой улитки Fruticicola fruticum. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. — 92 с. Архивировано 1 апреля 2016 года.
  • Лихарев И. М., Раммельмейер Е. С. Наземные моллюски фауны СССР. — М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. — 512 с.
  • Хохуткин И. М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков. — Е.: Наука, 1997. — 176 с.
  • Шилейко А. А. Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 6 : Наземные моллюски надсемейства Helicoidea. — Л.: Наука, 1978. — 384 с.
  • Шилейко А. А., Рымжанов Т. С. Фауна наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata terrestria) Казахстана и сопредельных территорий. — М.: Товарищество научных изданий, 2013. — 432 с.
  • Гураль-Сверлова Н. В., Гураль Р. І. Визначник наземних молюсків України (укр.). — Львів: Институт зоологии НАН Украины, 2012. — 216 с.

Ссылки править