Открыть главное меню

Спиральные

(перенаправлено с «Lophotrochozoa»)

Спира́льные[источник не указан 111 дней], или спиральнодробящиеся[источник не указан 111 дней], встречается также транслитерация спира́лии[источник не указан 111 дней] (лат. Lophotrochozoa, Spiralia) — надтип животных, включающий в себя моллюсков, брахиопод, кольчатых червей и других беспозвоночных. Предложен в 1995 году Кеннетом Халаничем[en], который основывался на молекулярных данных[1]. Название связано с тем, что для этой группы характерно спиральное дробление (однако, у некоторых типов оно вторично утрачено). Молекулярные свидетельства, такие как эволюция малых субъединиц рРНК, доказывают монофилию типов данного надтипа[2].

Спиральные
Научная классификация
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Bilateria
Без ранга: Первичноротые
Надтип: Спиральные
Латинское название
Lophotrochozoa
Типы

Содержание

ТерминологияПравить

Существуют разные взгляды на объём рассматриваемой группы. Термин «Lophotrochozoa» иногда приравнивают к группе Спиральные[3]. В более широком объёме (sensu lato), он включает коловраток и плоских червей[4]. В узком смысле (sensu stricto) «Lophotrochozoa» считаются подгруппой в составе Spiralia.

ГруппыПравить

Спиральные делятся на три основные подгруппы: Gnathifera, Trochozoa и Lophophorata[5].

  • Гнатиферы (Gnathifera), к которым относятся морские стрелки, коловратки, гнатостомулиды и Micrognathozoa/микрогнатозои. Общие признаки группы — мелкий размер (чаще всего меньше миллиметра), крайне примитивное для животных ресничное движение (кроме морских стрелок), отсутствие кровеносной системы, упрощенная выделительная система протонефридиального типа, прямое развитие (без личинки) и сложный челюстной аппарат с твердыми структурами, приводимыми в движение собственными мышцами (откуда и название — Gnathifera, что значит «несущие челюсти»)[6].
  • Трохозойные (Trochozoa), которые имеют трохофорную личинку, отличающуюся наличием поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют трохами, отсюда название всей подгруппы). Ранее их трактовали как Trochozoa вместе с Членистоногими[7]. Включает типы немертины, моллюски, сипункулиды, эхиуры и кольчатые черви[7].
  • Щупальцевые, или Лофофоровые (Lophophorata), которые объединяются по наличию органа лофофора (lophophore) — пучка ресничных щупалец, расположенных по кругу, подковообразно или по спирали, движения которых создают постоянный приток воды, доставляя пищевые частицы в рот. Включает типы мшанки, внутрипорошицевые, форониды и плеченогие[7].

Спиральные — чрезвычайно многообразная группа, и родственные связи между отдельными типами еще до конца не выяснены. Филогенетическое древо Lophotrochozoa по Dunn и др. 2008 года выглядит так:


Вторичноротые



Спиральные


Внутрипорошицевые




Моллюски




Кольчатые черви




Форониды




Брахиоподы



Немертины









Щетинкочелюстные




Мшанки





Плоские черви



Брюхоресничные черви





Коловратки




Мизостомиды




Бескишечные турбеллярии



Гнатостомулиды










Линяющие



По результатам филогенетических исследований 2010-х годов к спиральным отнесли типы ортонектид и дициемид — вторично упрощённые животные, которых ранее помещали в группу мезозоев. Несмотря на внешнее сходство, они не являются сестринскими группами, так как произошли от разных ветвей спиральных.

Классификация спиральных до сих пор не до конца разрешена. Тем не менее, крупные молекулярные исследования последних лет позволяют сделать следующие выводы:

  1. Мшанки, скорее всего, относятся к группе лофофорат. Их ближайшими родственниками являются форониды. Таким образом, гипотеза Polyzoa (Мшанки + (Внутрипорошицевые + Циклиофоры)), скорее всего, неверна и является следствием систематической ошибки.
  2. Внутрипорошицевые являются ближайшими родственниками циклиофор;
  3. Щетинкочелюстные, Гнатостомулиды и клада (Микрогнатозои + (Коловратки + Скребни)) вместе образуют монофилетический таксон, сестринский по отношению ко всем остальным спиральным (напр. моллюскам, лофофоратам);
  4. Плоские и брюхоресничные черви суть сестринские таксоны;
  5. Ортонектиды, ранее относимые к мезозоям, сипункулиды и эхиуриды, ранее считавшиеся самостоятельными типами, и некоторые другие проблематики (мизостомиды, Diurodrilus и Lobatocerebrum) все являются видоизменёнными кольчатыми червями.

ЭволюцияПравить

ИскопаемыеПравить

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Halanych K. M., Bacheller J. D., Aguinaldo A. M. A., Liva S. M., Hillis D. M., Lake J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science 267: 1641—1643. DOI:10.1126/science.7886451 (англ.)
  2. Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 and Henner Brinkmann. (2005) Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia. Molecular Biology and Evolution 22(5): 1246—1253; DOI:10.1093/molbev/msi111.
  3. Giribet G. Assembling the lophotrochozoan (spiralian) tree of life. 2008. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. vol.363. issue 1496. pages 1513-22. doi 10.1098/rstb.2007.2241 http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18192183
  4. http://science.kennesaw.edu/~jdirnber/InvertZoo/Tree/Explanations.html Explanations.html
  5. https://elementy.ru/novosti_nauki/433439/Morskie_strelki_okazalis_rodstvennikami_kolovratok
  6. https://elementy.ru/novosti_nauki/433439/Morskie_strelki_okazalis_rodstvennikami_kolovratok
  7. 1 2 3 Introduction to the Lophotrochozoa
  8. Conway Morris, S., and Caron, J-B. Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans (англ.) // Science : journal. — 2007. — 2 March (vol. 315, no. 5816). — P. 1255—1258. — DOI:10.1126/science.1137187. — Bibcode2007Sci...315.1255M. — PMID 17332408.
  9. Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей

ЛитератураПравить

  • Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationships and parasites. A snap-shot. Parasite 15: 329—332.
  • Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships. Molecular phylogenetics and evolution 46: 206—214.
  • Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. Current Biology 25: 1—7. DOI:10.1016/j.cub.2015.06.068.
  • Passamaneck Y., Halanych K. M. 2006. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly. Molecular phylogenetics and evolution 40: 20—28.
  • Podsiadlowski R. 2009. Phylogeny and mitochondrial gene order variation in Lophotrochozoa in the light of new mitogenomic data from Nemertea. BMC Genomics 10: 364. DOI:10.1186/1471-2164-10-364.

СсылкиПравить