Открыть главное меню

Спиральные

(перенаправлено с «Lophotrochozoa»)

Спира́льные[1] (лат. Spiralia) — клада первичноротых животных, включающая в себя моллюсков, кольчатых червей, брахиопод и их близких родственников. Предложена в 1995 году Кеннетом Халаничем[en], который основывался на молекулярных данных[2]. Название связано с тем, что для этой группы характерно спиральное дробление (однако, у некоторых групп оно вторично утрачено)[3]. Молекулярные свидетельства, такие как эволюция малых субъединиц рРНК, доказывают монофилию входящих в кладу типов[4].

Спиральные
Caribbean reef squid.jpg
Sepioteuthis sepioidea[en]
Научная классификация
Международное научное название

Spiralia

Типы

КлассификацияПравить

Изначально спиральные рассматривались в объёме клады Lophotrochozoa, поэтому таксоны Spiralia и Lophotrochozoa были синонимичными[5]. Дальнейшие молекулярно-генетические исследования заставили учёных включить в кладу типы, ранее относимые к группе Platyzoa, и систематики обособили эти понятия, сделав Lophotrochozoa подчинённым таксоном спиральных[6].

Подавляющее большинство систематиков делят спиральных на две подчинённых клады[6][7]:

  • Gnathifera (гнатиферы), к которым относятся коловратки, скребни (эти два типа кладисты объединяют в таксон Syndermata), гнатостомулиды и Micrognathozoa, а также некоторые систематики включают сюда морских стрелок. Общие признаки группы — мелкий размер (чаще всего меньше миллиметра), примитивное для животных ресничное движение (кроме морских стрелок), отсутствие кровеносной системы, упрощенная выделительная система протонефридиального типа, прямое развитие (без личинки) и сложный челюстной аппарат с твердыми структурами, приводимыми в движение собственными мышцами (откуда и название — Gnathifera, что значит «несущие челюсти»)[8].
  • Lophotrochozoa, в которую включают все остальные типы[8].

LophotrochozoaПравить

Классификация Lophotrochozoa ещё не устоялась, в ней традиционно выделяются две группы: Trochozoa и Lophophorata, вторая из которых подтверждается многочисленными молекулярно-генетическом исследованиями[6][7].

Отдельные систематики выделяют в этой кладе другие надтиповые таксоны: Brachiozoa, Parenchymia, Polyzoa, Rouphozoa, Tetraneuralia, Vermizoa.

ФилогенияПравить

Спиральные — чрезвычайно многообразная группа, и родственные связи между отдельными типами еще до конца не выяснены. Филогенетическое древо Lophotrochozoa по Dunn и др. 2008 года выглядит так:


Вторичноротые



Спиральные


Внутрипорошицевые




Моллюски




Кольчатые черви




Форониды




Брахиоподы



Немертины









Щетинкочелюстные




Мшанки





Плоские черви



Брюхоресничные черви





Коловратки




Мизостомиды




Бескишечные турбеллярии



Гнатостомулиды










Линяющие



По результатам филогенетических исследований 2010-х годов к спиральным отнесли типы ортонектид и дициемид — вторично упрощённые животные, которых ранее помещали в группу мезозоев. Несмотря на внешнее сходство, они не являются сестринскими группами, так как произошли от разных ветвей спиральных.

Классификация спиральных до сих пор не до конца разрешена. Тем не менее, крупные молекулярные исследования последних лет позволяют сделать следующие выводы:

  1. Мшанки, скорее всего, относятся к группе лофофорат. Их ближайшими родственниками являются форониды. Таким образом, гипотеза Polyzoa (Мшанки + (Внутрипорошицевые + Циклиофоры)), скорее всего, неверна и является следствием систематической ошибки.
  2. Внутрипорошицевые являются ближайшими родственниками циклиофор;
  3. Плоские и брюхоресничные черви суть сестринские таксоны;
  4. Все следующие группы животных относятся к кольчатым червям: Ортонектиды (ранее относимые к мезозоям), сипункулиды и эхиуриды (ранее считавшиеся самостоятельными типами) и некоторые другие проблематики (мизостомиды, Diurodrilus и Lobatocerebrum).

Вымершие представителиПравить

ПримечанияПравить

  1. Дондуа, 2004, с. [II, Содержание].
  2. Halanych K. M., Bacheller J. D., Aguinaldo A. M. A., Liva S. M., Hillis D. M., Lake J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals (англ.). Science 267: 1641—1643. DOI:10.1126/science.7886451.
  3. Дондуа, 2004, с. 135—136.
  4. Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 and Henner Brinkmann. (2005) Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia. Molecular Biology and Evolution 22(5): 1246—1253. DOI:10.1093/molbev/msi111.
  5. Giribet G. 2008. Assembling the lophotrochozoan (spiralian) tree of life. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci. 363(1496): 1513—1522. DOI:[//dx.doi.org/10.1098%2Frstb.2007.2241 10.1098/rstb.2007.2241.
  6. 1 2 3 Struck T. H., Wey-Fabrizius A. R., Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H., Hankeln T. Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2014. — Vol. 31, no. 7. — P. 1833—1849. — DOI:10.1093/molbev/msu143.
  7. 1 2 Marlétaz F., Peijnenburg K. T., Goto T., Satoh N., & Rokhsar D. S. A new Spiralian phylogeny places the enigmatic arrow Worms among Gnathiferans (англ.) // Current Biology. — 2019. — Vol. 29, no. 2. — P. 312—318.
  8. 1 2 https://elementy.ru/novosti_nauki/433439/Morskie_strelki_okazalis_rodstvennikami_kolovratok
  9. 1 2 3 Introduction to the Lophotrochozoa
  10. Conway Morris S., and Caron J-B. Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans (англ.) // Science : journal. — 2007. — 2 March (vol. 315, no. 5816). — P. 1255—1258. — DOI:10.1126/science.1137187. — Bibcode2007Sci...315.1255M. — PMID 17332408.
  11. Марков А. Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей // Элементы.ру. — 2007. — 6 марта.

ЛитератураПравить

  • Дондуа А. К. Биология развития : в 2 т. — 1-е изд. — СПб., 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — С. [II, Содержание]. — 244 с.
  • Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationships and parasites. A snap-shot. Parasite 15: 329—332.
  • Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships. Molecular phylogenetics and evolution 46: 206—214.
  • Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. Current Biology 25: 1—7. DOI:10.1016/j.cub.2015.06.068.
  • Passamaneck Y., Halanych K. M. 2006. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly. Molecular phylogenetics and evolution 40: 20—28.
  • Podsiadlowski R. 2009. Phylogeny and mitochondrial gene order variation in Lophotrochozoa in the light of new mitogenomic data from Nemertea. BMC Genomics 10: 364. DOI:10.1186/1471-2164-10-364.

СсылкиПравить