Megaphragma mymaripenne (лат.) — вид хальцидоидных наездников рода Megaphragma из семейства Trichogrammatidae. Один из самых мелких в мире представителей насекомых с длиной имаго около 200 мкм. Отличается сильно редуцированной нервной системой. Паразитоид трипсов, имеющий значение как потенциальный регулятор численности этих вредителей сельскохозяйственных растений[1][2].

Megaphragma mymaripenne
Наездник Megaphragma mymaripenne
Наездник Megaphragma mymaripenne
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Подсемейство:
Триба:
Вид:
Megaphragma mymaripenne
Международное научное название
Megaphragma mymaripenne
Timberlake, 1924
Анатомия Megaphragma mymaripenne. Вид сбоку (A, B); вид сверху (C); вид снизу (D). Цвета: синий — кутикула, зелёный — пищеварительная система, жёлтый — центральная нервная система, коричневый — мускулатура, пурпурный — репродуктивная система

Распространение править

Встречается в Неарктике (Гавайские острова), Неотропике (Аргентина, Гаити, Чили), Австралии и Европе (Италия, Испания, Португалия)[3][4][5][6].

Описание править

Строение править

Микроскопического размера паразитические наездники (меньшего размера, чем инфузории-туфельки). Крылья с сильно редуцированным жилкованием и с длинными краевыми щетинками, что делает этих насекомых похожими на представителей семейства Mymaridae. Длина имаго составляет около 200 мкм, что делает M. mymaripenne третьим по малости размера видом насекомых в мире (после Dicopomorpha echmepterygis и Megaphragma caribea, чей размер, 130 и 170 мкм, соответственно)[7]. Основная окраска желтоватая, глаза чёрные, затылок головы и брюшко коричневые. Мандибулы с двумя зубцами[1]. Нижнечелюстные щупики редуцированные, состоят одного членика. Фасеточные глаза крупные, занимают большую часть головы, состоят из 28—30 омматидиев. На темени есть три оцеллия. Место прикрепления усиков находится относительно высоко на лице и расположено между глазами. Усики 6-члениковые: скапус, педицель, аннелюс, жгутик и булава, состоящая из двух сегментов. Общая длина усика составляет около 150 мкм; скапус вытянутый и немного изогнутый; педицель и жгутик субцилиндрические. В переднем крыле различимы только три продольные жилки: субмаргинальная (субкостальная), маргинальная и стигмальная (радиальная), слитые в одну дугу возле переднего края крыла. Заднее крыло у́же и меньше переднего и содержит только одну жилку неясной гомологии. Ноги состоят из тазика, 2-членикового вертлуга, бедра, голени и 3-члениковой лапки. Апикальный членик лапки несёт два коготка и аролиум. Петиоль неотчетливый и грудь широко соединяется с брюшком, которое состоит из шести видимых тергитов[8].

Имеют сильно редуцированную нервную систему, включающую 7400 нейронов, что на несколько порядков меньше, чем у крупных насекомых. Это наименьшее количество нейронов, известное у насекомых и среди всех летающих животных. Например, мозг мух рода Musca содержит около 340 тысяч нейронов, а у рабочих пчёл рода Apis — около 850 тысяч нейронов[2][9].

Вся центральная нервная система (ЦНС) формирует 6 % объёма тела M. mymaripenne, сам мозг даёт 2,9 %. То есть из 7400 нейронов около 4600 локализовано в мозге наездника. Это соотношение резко отличается от крупных перепончатокрылых насекомых (например, пчёл рода Apis), у которых мозг занимает 0,35 % — 1,02 % от общего объёма тела, или 0,57 % у муравьёв рода Formica[2][9][10].

Уникальной особенностью ЦНС M. mymaripenne является тот факт, что 95 % их нервных клеток лишены клеточных ядер. Только 339—372 ядер обнаружено во всей ЦНС, из которых 179—253 находятся в мозге. Для сравнения: у наездников близкого рода Trichogramma в мозгу имеется около 37 тысяч ядерных клеток. Нервная система куколок M. mymaripenne составляет до 19 % массы их тела, в том числе 11 % приходится на мозг. В отличие от имаго, клетки куколок содержат ядра. И только на финальной стадии развития происходит лизис, который сильно сокращает объём нервной системы. Так, если объём мозга куколок составляет 93 600 мкм3, то у имаго — только 52 200 мкм3. Таким образом, всем поведением микроскопического насекомого (питанием, полётом, нахождением жертвы, откладкой яиц) управляет мозг, в котором преобладают безъядерные клетки[2].

Биология править

В январе 1920 года на Гавайских островах на листьях растений были обнаружены первые экземпляры неизвестного тогда вида наездников, ассоциированных с трипсами. Было предположено, что наездники используют трипсов в качестве своих хозяев, заражая их яйца. Размер яиц трипсов составляет около 0,08 мм. После описания вида в 1924 году M. mymaripenne были снова обнаружены лишь в 1927 году и опять вместе с трипсами на листьях растения рода Кротон (Croton) семейства Молочайные (Euphorbiaceae). В 1930 году впервые были найдены куколки наездников внутри яиц трипсов[11]. Дальнейшими исследованиями было показано, что M. mymaripenne является яйцевым паразитоидами трипсов видов Leucothrips sp., Microthrips sp., Selenothrips rubrocinctus и Heliothrips haemorrhoidalis (Thripidae, Thysanoptera)[12][13][14]. Общий период развития преимагинальных стадий M. mymaripenne (яиц, личинок и куколок) внутри яиц трипсов Heliothrips haemorrhoidalis длится около 25 суток (при +25 °C), а при более низкой температуре — около 75 дней (при +15 °C). Время жизни имаго наездников этого вида составляет менее 6 суток (максимум, наблюдаемый в лабораторных условиях, был равен 12 суткам)[15]. M. mymaripenne вызывает большой практический интерес как биологический регуляторный агент, который может быть использован для ограничения влияния трипса Heliothrips haemorrhoidalis — опасного вредителя авокадо, цитрусовых и многих декоративных растений — на производство сельскохозяйственной продукции[16].

Классификация править

Вид был впервые описан в 1924 году американским энтомологом Филипом Хантером Тимберлейком (1883—1981) по материалам с Гавайских островов в качестве паразитов трипсов[1]. M. mymaripenne включён в состав рода Megaphragma Timberlake, 1924 (Oligositini, Oligositinae) вместе примерно с 15 видами, в том числе M. caribea, M. decochaetum, M. deflectum, M. longiciliatum и другими[1][13]. От близких видов отличается следующими признаками: сетчатой поверхностью первого тергита (у M. amalphitanum он бороздчатый); второй, третий и четвёртый тергиты с парой щетинок, длина которых короче длины сегмента (у M. amalphitanum они длиннее); жгутик 1-члениковый (у M. caribea жгутик отсутствует и отдельно есть булава из двух сегментов, а у M. striatum булава 3-члениковая)[17].

См. также править

Примечания править

  1. 1 2 3 4 Timberlake P. H. Descriptions of new chalcid-flies from Hawaii and Mexico (Hymenoptera) (англ.) // Proceedings of the Hawaiian Entomological Society : Журнал. — Hawaiian Entomological Society, 1924. — Vol. 5. — P. 395—417. Архивировано 12 августа 2014 года.
  2. 1 2 3 4 Polilov, Alexey A. The smallest insects evolve anucleate neurons (англ.) // Arthropod Structure & Development : Журнал. — 2012. — Vol. 41, no. 1. — P. 29—34. — doi:10.1016/j.asd.2011.09.001. Архивировано 24 сентября 2015 года. PDF Архивная копия от 25 июля 2020 на Wayback Machine
  3. Megaphragma mymaripenne Timberlake 1924 (англ.). Fauna Europaea. Дата обращения: 12 июня 2020. Архивировано 14 апреля 2019 года.
  4. Viggiani G.; Bernardo U. Two species of Megaphragma (Hymenoptera Trichogrammatidae), egg-parasitoids of Heliothrips haemorrhoidalis Bouché (Thysanoptera) in southern Italy, with description of a new species (англ.) // Bollettino di Zoologia Agraria e Bachicoltura, Milano. — 1997. — Vol. 29, no. 1. — P. 51—55.
  5. Viggiani G. Notizie preliminari su un Megaphragma (Hymenoptera: Trichogrammatidae), ooparassitoide di Heliothrips haemorrhoidalis Bouché (Thysanoptera: Thripidae) in Italia (итал.) // Bollettino del Laboratorio di Entomologia Agraria 'Filippo Silvestri', Portici. — 1994. — V. 49. — P. 204. Архивировано 21 октября 2012 года.
  6. Peck O. Superfamily Chalcidoidea  // In: Muesebeck C.F.W., Krombein K.V. & Townes H.K. (Editors). Hymenoptera of America north of Mexico — synoptic catalog. — Agriculture Monographs. — U.S. Department of Agriculture, 1951. — P. 410—594.
  7. Yong, Ed How tiny wasps cope with being smaller than amoebas (англ.). Discover Magazine. Дата обращения: 8 февраля 2012. Архивировано 11 февраля 2012 года.
  8. Polilov A. A. Anatomy of adult Megaphragma (Hymenoptera: Trichogrammatidae), one of the smallest insects, and new insight into insect miniaturization (англ.) // PLoS ONE. — 2017. — Vol. 12, no. 5. — P. e0175566. — doi:10.1371/journal.pone.0175566.
  9. 1 2 Strausfeld N. J. Atlas of an Insect Brain. — New York: Springer Verlag, 1976.
  10. Wigglesworth V. B. The Principles of Insect Physiology. — London, New York: Chapman and Hall, 1953.
  11. Pemberton C. E. An Egg Parasite of Thrips in Hawaii (англ.) // Proceedings of the Hawaiian Entomological Society : Журнал. — 1931. — Vol. VII. — P. 481–482. Архивировано 7 октября 2013 года.
  12. Bernardo U.; Viggiani G. Biological data on Megaphragma amalphitanum Viggiani and Megaphragma mymaripenne Timberlake (Hymenoptera: Trichogrammatidae), egg-parasitoids of Heliothrips haemorrhoidalis (Thysanoptera: Thripidae) in southern Italy. (Abstract 1475) // Abstracts, XXI International Congress of Entomology, Brazil, August 20—26, 2000. — 2000. — Vol. 1. — P. 372.
  13. 1 2 Megaphragma mymaripenne Timberlake, 1924 (англ.). Universal Chalcidoidea Database. Nhm.ac.uk. Дата обращения: 12 июня 2020. Архивировано 11 августа 2014 года.
  14. Hessein N. A., McMurtry J. A. Observations on Megaphragma mymaripenne Timberlake (Hymenoptera: Trichogrammatidae), an egg parasite of Heliothrips haemorrhoidalis (Bouché) (Thysanptera: Thripidae) (англ.) // Pan-Pacific Entomologist : Журнал. — 1988. — Vol. 64, no. 3. — P. 250−254.
  15. Bernardo U., Viggiani G. Biological data on Megaphragma amalphitanum Viggiani and Megaphragma mymaripenne Timberlake (Hymenoptera: Trichogrammatidae), egg-parasitoid of H. haemorrhoidalis (Bouché) (Thysanoptera: Thripidae) in southern Italy (англ.) // Bollettino del Laboratorio di Entomologia Agraria Filippo Silvestri : Журнал. — 2002. — Vol. 58. — P. 77—85.
  16. Viggiani G., Bernardo U. Lotta biologica al tripide delle serre (Heliothrips haemorrhoidalis(итал.) // Informatore Agrario : журнал. — 1996. — Vol. 52, n. 7. — P. 73—75.
  17. Viggiani G., Albarracin E. L., Virla E. The species of Megaphragma Timberlake (Hymenoptera: Trichogrammatidae) from Argentina (англ.) // Zootaxa. — 2009. — Vol. 2308. — P. 65—68.

Литература править

  • Макарова А. А., Полилов А. А. Особенности строения и ультраструктуры головного мозга насекомых, связанные с миниатюризацией. II. Мельчайшие перепончатокрылые (Hymenoptera, Mymaridae, Trichogrammatidae) // Зоологический журнал : Журнал. — М.: Маик-Наука, 2013. — Т. 92, № 6. — С. 695—706.
  • Полилов А. А. Число клеток в теле одного из мельчайших насекомых – Megaphragma mymaripenne (Hymenoptera: Trichogrammatidae) // Труды Ставропольского отделения Русского Энтомологического Общества : Журнал. — Ставрополь, 2014. — Т. 10. — С. 36—37.
  • Polilov A. A. The smallest insects evolve anucleate neurons (англ.) // Arthropod Structure & Development. — 2012. — Vol. 41, no. 1. — P. 29—34. — doi:10.1016/j.asd.2011.09.001.
  • Polilov A. A. Anatomy of adult Megaphragma (Hymenoptera: Trichogrammatidae), one of the smallest insects, and new insight into insect miniaturization (англ.) // PLoS ONE. — 2017. — Vol. 12, no. 5. — P. e0175566. — doi:10.1371/journal.pone.0175566.
  • Polaszek A, Fusu L, Viggiani G, Hall A, Hanson P, Polilov AA. Revision of the World Species of Megaphragma Timberlake (Hymenoptera: Trichogrammatidae) (англ.) // Insects. — 2022 Jun 20. — Vol. 13(6):561. — doi:10.3390/insects13060561. PMID 35735898

Ссылки править