Википедия

Megaponera analis

(перенаправлено с «Megaponera foetens»)

Megaponera analis (=Megaponera foetens) (лат.) — вид крупных муравьёв (Formicidae) из подсемейства Ponerinae (Ponerini). Тропики и субтропики Африки. Активные охотники на термитов[4]. Благодаря своей массовой рейдовой охоте получил англоязычное название Matabele ant — по имени народа матабеле, покорившего в XIX веке многие другие племена[5].

Megaponera analis
Муравей Megaponera analis
Муравей Megaponera analis
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Formicoidea
Семейство:
Муравьи
Подсемейство:
Понерины
Триба:
Ponerini
Род:
Megaponera Mayr, 1862
Вид:
Megaponera analis
Международное научное название
Megaponera analis (Latreille, 1802)[1]
Синонимы
по данным сайта AntCat[2]:
Подвиды[3]
  • M. analis amazon Santschi, 1935
  • M. analis crssicornis
    Gerstäcker, 1859
  • M. analis rapax Santschi, 1914
  • M. analis subpilosa Santschi, 1937
  • M. analis termitivora Santschi, 1930
Ареал
изображение
Распространение: зелёным отмечено обнаружение, чёрным — отсутствие, синим — предположительно.

Распространение править

Встречается в Африке южнее Сахары от 10° с. ш. до 30° ю. ш. Западная Африка (Гана, Сенегал, Сьерра-Леоне, Берег Слоновой Кости), Восточная Африка (Кения, Малави, Эритрея, Эфиопия) и Южная Африка (Замбия, Зимбабве, Мозамбик, ЮАР)[4].

Описание править

 
Самка с крупным брюшком (вид сверху)

Строение править

Крупные понериновые муравьи чёрного цвета. Длина рабочих муравьёв 9—18 мм. Бескрылые эргатоидные (похожие на рабочих) самки — до 18,5 мм. Наличием сильного размерного полиморфизма у касты рабочих и гребнем на щеке перед глазами отличается от других муравьёв-понерин. Глаза крупные, расположены у средней линии головы. Петиоль узловидный. Коготки лапок с предвершинным зубцом. Проподеум дорзально суженный. Стридулитрум (стридуляционный орган) расположен на абдоминальном претергите IV (с его помощью муравьи издают звуки при тревоге). Голова и всё тело с тонкой пунктировкой. Обладают сильным жалом[4].

Касты править

Как и другие эусоциальные насекомые муравьи Megaponera analis имеют три касты: рабочие, самки и самцы. Однако, самки этого вида бескрылые и эргатоидные (похожие на рабочих)[4]. Функция крылатых самцов заключается в нахождении и оплодотворении самок. Эргатоидные самки содержат до 64 овариол в яичниках, что является экстремально высоким показателем среди всех представителей примитивного подсемейства понерины (Ponerinae). У рабочих сохраняется сперматека и яичники, но они не спариваются и не продуцируют яиц. У крупных рабочих 24—30 овариол. Спаривание интранидального типа. Самцы находят феромонные тропы рабочих, а по ним и муравейник, в который проникают и там спариваются с бескрылыми девственными молодыми самками[6][7].

Рабочий и самка
 
 
 
Вид в профиль: мелкий рабочий (слева), крупный рабочий (в центре) и самка Megaponera analis
Крылатый самец
 
 
 
Крылатый самец: вид сбоку (слева), голова (в центре) и вид сверху Megaponera analis

Биология править

Хищный вид, специализированный охотник на термитов (термитофаг), массовые рейды-набеги на гнёзда которых (термитники) они совершают днём или вечером. Впервые эти рейды были описаны известным шотландским путешественником и миссионером Давидом Ливингстоном (David Livingstone; 1813—1873)[8]. Рейд начинает один разведчик, обнаруживший термитов и прокладывающий в нужном направлении тропу с помощью феромонов ядовитой железы. После чего начинается облигатная массовая фуражировка и атака на термитов. Муравьи часто переселяются в новые муравейники, в это время за крупными колоннами рабочих особей следуют и все мелкие гнездовые рабочие, самцы и даже мирмекофильные тизануры[4].

В качестве кормового ресурса чаще используются термиты Microtermes, Odontotermes и другие представители Macrotermitinae. Рабочие муравьи жалят и парализуют жертву, а потом уносят, зажав в своих челюстях. При этом крупные рабочие несут между челюстями от одного до 7 термитов, а мелкие рабочие — от 1 до 3[9].

Рейдовая активность M. analis максимальна в период после рассвета (6:00—10:00) и перед закатом (15:00—19:00)[10][11], с примерно от трёх до пяти рейдов в сутки. Иногда отмечается и третий период активности в ночное время: примерно в 22:00—2:00[12]. Рейдовые колонны Megaponera analis включают от 200 до 500 муравьёв[13].

Лечение править

Обнаружен факт лечения муравьями своих раненых собратьев. После боёв с термитами муравьи помогают, как правило, легкораненым рабочим, а муравьёв с тяжёлыми увечьями оставляют на поле боя[14][15][16]. Муравьи M. analis могут определять, когда раны инфицированы, и соответствующим образом их обрабатывать. Нанося на инфицированные раны различные антимикробные соединения и белки, выделяемые метаплевральной железой, рабочие снижают смертность зараженных особей на 90 %. Химический анализ показал, что раневая инфекция связана со специфическими изменениями в кутикулярном углеводородном профиле, что, вероятно, позволяет соплеменникам диагностировать инфекционное состояние раненых особей и применять соответствующее антимикробное лечение[17][18].

Муравейники править

Муравейники располагаются в почве, в гнилой древесине и в покинутых термитниках. Семьи относительно крупные (по меркам других примитивных понерин) и включают от 500 до 2000 взрослых рабочих муравьёв[4] и одну единственную эргатоидную матку. В гнёздах, как правило, одна крупная камера, в которой располагаются все яйца, личинки, коконы и самка[10]. Муравейники залегают до глубины в 70 см[19]. Крупные рабочие составляют до 50 % населения колонии[13]. Предположительно, они могут выполнять роль гамэргатов[20].

Феромоны править

В качестве следовых феромонов идентифицировано вещество N,N-диметилурацил (оно синтезируется в ядовитой железе муравьёв). В то же время другой компонент (актинидин), обнаруженный в пигидиальной железе, заставляет муравьёв покидать гнездо и, возможно, является феромоном тревоги[21][22].

Мирмекофилы править

Среди мирмекофилов обнаружены коротконадкрылые жуки-стафилиниды (Staphylinidae): Atheta (s.l.), Degalliera megaponerae, Degalliera peetersi, Ponerilla hoelldobleri, Ponerilla megaponerae, Rhoptrodinarda arnoldi, Rhoptrodinarda clavigera[23].

  • Рейды и переселения Megaponera analis (Национальный парк Комоэ, Кот-д’Ивуар)
  •  
    Рабочий переносит самку во время деления колонии
  •  
    Нападение рабочего на солдата термита Macrotermes bellicosus во время рейда
  •  
    Перенос крупным рабочим муравьём термита Macrotermes bellicosus в муравейник
  •  
    Сбор термитов Pseudocanthotermes militaris после успешного нападения
  •  
    Перенос личинок и коконов во время переселения
  •  
    Охрана расплода крупным рабочим

Систематика править

Вид был впервые описан в 1793 году под названием Formica foetens Fabricius, 1793[24]. Позднее, из-за обнаружившейся вторичной омонимии, оно было заменено на Formica analis Latreille, 1802, так как ранее уже был описан вид со сходным названием — Formica foetens Olivier, 1792. В 1862 году австрийский мирмеколог Густав Майр включил его в состав рода Megaponera, и более века этот вид муравьёв был известен во многочисленной экологической и мирмекологической литературе как Megaponera foetens[4] (или под африканским именем муравей Matabele)[19]. В состав рода Pachycondyla он попал после ревизии муравьиной таксономии в 1995 году (Brown, in Bolton, 1995: 302), став Pachycondyla analis[25][26]. В 2009 году Крис Шмидт (Schmidt, 2009), проведя молекулярно-генетический филогенетический анализ подсемейства понерины, разделил Pachycondyla на 15 родов и предложил восстановить монотипический род Megaponera (Schmidt, 2009)[4].

В 2014 году в ходе молекулярной и морфологической ревизии понериновых муравьёв был восстановлен монотипический род Megaponera Mayr, 1862 (с единственным видом Megaponera analis (Latreille, 1802)), который рассматривается как сестринский к роду Ophthalmopone в составе родовой группы Odontomachus group[3].

Примечания править

  1. ↑ Latreille, P. A. 1802. Histoire naturelle générale et particulière des Crustacés et des insectes. Tome 3. Familles naturelles des genres. Paris: F. Dufart, xii + 467 pp. (page 282, Replacement name for Formica foetens Fabricius, 1793.)
  2. ↑ Bolton, B. Megaponera analis (Latreille, 1802) (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения: 11 ноября 2016. Архивировано 23 сентября 2015 года.
  3. ↑ 1 2 Schmidt, C. A.; Shattuck, S. O. The Higher Classification of the Ant Subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a Review of Ponerine Ecology and Behavior (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3817, no. 1. — P. 1—242. — ISSN 1175-5326. Архивировано 14 ноября 2014 года.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Chris A. Schmidt. Molecular Phylogenetics and Taxonomic Revision of Ponerine Ants (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). Архивная копия от 12 ноября 2016 на Wayback Machine - ProQuest, 2009: 1—278.
  5. ↑ Edward O. Wilson. A Window on Eternity: A Biologist’s Walk Through Gorongosa National Park (англ.). — Simon & Schuster, 2014. — P. 83. — ISBN 978-1476747415.
  6. ↑ Peeters Christian. The occurrence of sexual reproduction among ant workers (англ.) // Biological J. Linnean Society : Журнал. — 1991. — Vol. 44. — P. 141—152.
  7. ↑ Peeters Christian P. Ergatoid queens and intercastes in ants: Two distinct adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens (англ.) // Insectes Sociaux. — 1991. — Vol. 38, no. 1. — P. 1—15. Архивировано 12 июня 2018 года.
  8. ↑ Livingstone D. Missionary travels and researches in South Africa. — London (UK): John Murray, 1857.
  9. ↑ Yusuf A. A., I. Gordon, R. M. Crewe & C. W.W. Pirk. Prey choice and raiding behaviour of the Ponerine ant Pachycondyla analis (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Natural History : Журнал. — Taylor & Francis, 2014. — Vol. 48, no. 5—6. — P. 345—358. — ISSN 0022-2933.
  10. ↑ 1 2 Lepage, M. G. Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya) (фр.) // Insectes Sociaux : magazine. — 1981. — Vol. 28, no 3. — P. 247—262. — doi:10.1007/BF02223627.
  11. ↑ Levieux, Jean. Note préliminaire sur les colonnes de chasse de Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ) (фр.) // Insectes Sociaux : magazine. — 1966. — Vol. 13, no 2. — P. 117—126. — doi:10.1007/BF02223567.
  12. ↑ Yusuf, Abdullahi A. (2010). Termite raiding by the ponerine ant Pachycondyla analis (Hymenoptera: Formicidae) (Ph.D.). University of Pretoria. Архивировано из оригинала 2 февраля 2019. Дата обращения: 6 ноября 2016.
  13. ↑ 1 2 Longhurst C., Howse, P.E. Foraging, recruitment and emigration in Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae) from the Nigerian Guinea savanna (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1979. — Vol. 26, no. 3. — P. 204—215. — doi:10.1007/BF02223798.
  14. ↑ Erik T. Frank, Marten Wehrhahn, K. Eduard Linsenmair. Wound treatment and selective help in a termite-hunting ant (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : Журнал. — London: Royal Society, 2018. — Vol. 285 (1872): 20172457. — P. 1—24. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2017.2457. Архивировано 4 мая 2018 года.
  15. ↑ Medical care for wounded ants (англ.). sciencedaily.com (13 февраля 2018). Дата обращения: 3 мая 2018. Архивировано 4 мая 2018 года.
  16. ↑ Medical Care for a wounded ant (англ.). Youtube (14 февраля 2018). Дата обращения: 3 мая 2018. Архивировано 22 февраля 2018 года.
  17. ↑ Erik. T. Frank, Lucie Kesner, Joanito Liberti, Quentin Helleu, Adria C. LeBoeuf, Andrei Dascalu, Douglas B. Sponsler, Fumika Azuma, Evan P. Economo, Patrice Waridel, Philipp Engel, Thomas Schmitt & Laurent Keller. Targeted treatment of injured nestmates with antimicrobial compounds in an ant society. Nat Commun 14, 8446 (2023) (англ.) // Nature Communications : Журнал. — Springer Nature, 2023. — Vol. 14, 8446 (2023). — P. 1—13. — doi:10.1038/s41467-023-43885-w. Архивировано 3 января 2024 года.
  18. ↑ После битвы эти муравьи обрабатывают раны друг друга антибиотиками. New-Science.ru (3 января 2024). Дата обращения: 3 января 2024. Архивировано 3 января 2024 года.
  19. ↑ 1 2 Villet, M. Division of labor in the matabele ant Megaponera foetens (Fabr.) (Hymenoptera Formicidae) // Ethology Ecology & Evolution : Журнал. — 1990. — Vol. 2. — P. 397—417.
  20. ↑ Crewe R. M., Peeters C. P., Villet M. Frequency distribution of worker sizes in Megaponera foetens (англ.) // South African Journal of Zoology : journal. — 1984. — Vol. 19, no. 3. — P. 247—248. — ISSN 0254-1858. Архивировано 28 октября 2014 года.
  21. ↑ Janssen E., Bestmann, H.J., Holldobler, B., Kern, F. N,N-dimethyluracil and actinidine, two pheromones of the ponerine ant Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Chemical Ecology  (англ.) (рус. : Журнал. — Springer, 1995. — Vol. 21. — P. 1947—1955.
  22. ↑ Hölldobler Bert, Braun Ulrich, Gronenberg Wulfila, Kirchner Wolfgang H., Peeters Christian. Trail communication in the ant Megaponera foetens (Fabr.) (Formicidae, Ponerinae) (англ.) // Journal of Insect Physiology : journal. — 1994. — Vol. 40, no. 7. — P. 585—593. — doi:10.1016/0022-1910(94)90145-7. Архивировано 10 мая 2017 года.
  23. ↑ Kistner, D. H. Some myrmecophiles (Coleoptera: Staphylinidae) associated with Megaponera foetens (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 1993. — Vol. 23. — P. 71—93.
  24. ↑ Fabricius, J. C. 1793. Entomologia systematica emendata et aucta. Secundum classes, ordines, genera, species, adjectis synonimis, locis observationibus, descriptionibus. Tome 2. Hafniae [= Copenhagen]: C. G. Proft, 519 pp. (page 354, [Junior primary homonym of Formica foetens Olivier, 1792: 503.]
  25. ↑ Brown, W. L., Jr. 1995. [Untitled. Taxonomic changes in Pachycondyla attributed to Brown.] Pp. 302—311 in: Bolton, B. A new general catalogue of the ants of the world. Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 504 pp. (page 302, Combination in Pachycondyla)
  26. ↑ Bolton, B.; Alpert, G.; Ward, P. S.; Naskrecki, P. Bolton's Catalogue of Ants of the World: 1758-2005. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2006. CD-ROM. — ISBN 0674021517.

Литература править

  • Bayliss, J. and Fielding, A. Termitophagous foraging by Pachycondyla analis (Formicidae, Ponerinae) in Tanzanian coastal dry forest (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2002. — Vol. 39. — P. 103—122.
  • Corbara B., Dejean, A. Adaptive behavior flexibility of the ant Pachycondyla analis (=Megaponera foetens) (Formicidae: Ponerinae) during prey capture (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2000. — Vol. 36. — P. 465—483.
  • Kistner, D. H. Some myrmecophiles (Coleoptera: Staphylinidae) associated with Megaponera foetens (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 1993. — Vol. 23. — P. 71—93.
  • Longhurst C., Baker, R., Howse, P. E. Termite predation by Megaponera foetens (Fab.) (Hymenoptera: Formicidae): Coordination of raids by glandular secretions (англ.) // Journal of Chemical Ecology  (англ.) (рус. : Журнал. — Springer, 1979. — Vol. 5. — P. 703—719.
  • Longhurst, C., Johnson, R. A. and Wood, T. G. Predation by Megaponera foetens (Fabr.) (Hymenoptera: Formicidae) on termites in the Nigerian Southern Guinea savannah (англ.) // Oecologia : Журнал. — 1978. — Vol. 32. — P. 101—107.
  • MacKay, W. P.; MacKay, E. (2010). The systematics and biology of the New World ants of the genus Pachycondyla (Hymenoptera: Formicidae). — Lewiston, New York: Edwin Mellen Press, xii+642 pp.

Ссылки править


Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Megaponera_analis&oldid=136140291