Наркомедузы

(перенаправлено с «Narcomedusae»)

Наркомеду́зы (лат. Narcomedusae) — отряд морских стрекающих из класса гидроидных (Hydrozoa). У всех представителей в жизненном цикле отсутствует стадия полипа[1]. Распространены преимущественно в открытом море на больших глубинах, однако некоторых представителей можно встретить и вблизи берегов, а также в морях с низкой солёностью[3][4]. В отряде насчитывают около 40 видов[1].

Наркомедузы
Bathykorus bouilloni (Aeginidae)
Bathykorus bouilloni (Aeginidae)
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Подтип:
Подкласс:
Отряд:
Наркомедузы
Международное научное название
Narcomedusae Haeckel, 1879[1]
Семейства[1][2]
  • Aeginidae Gegenbaur, 1857
  • Cuninidae Bigelow, 1913
  • Csiromedusidae Gershwin et Zeidler, 2010
  • Solmarisidae Haeckel, 1879
  • Tetraplatiidae Schuchert, 2007

МедузыПравить

 
Взрослая медуза Cunina octonaria

Типичные взрослые наркомедузы обладают линзовидной формой и сравнительно хорошо развитой мезоглеей[3][5]. Характерный облик им придаёт венчик первичных щупалец, сдвинутых на некоторое расстояние от края зонтика на наружную его поверхность[3][5]. Количество этих щупалец сравнительно невелико (не более 16)[4]. На лаппетах (лопастях, образованных рассечённым краем зонтика) расположены булавовидные органы чувств со статоцистами, а у некоторых представителей также и миниатюрные вторичные щупальца[6].

Другая характерная особенность наркомедуз — модификация строения пищеварительной системы. Их очень короткий, широкий манубириум (ротовой хоботок) распластан по внутренней поверхности зонтика, его просвет объединён с обширной полостью желудка[3][6]. У большинства представителей края желудка образуют выросты к краю зонтика — желудочные карманы (англ. manubrial pouches). Радиальные каналы кишечника отсутствуют[6]. Иногда желудочные карманы соединены проходящим по краю зонтика периферическим каналом[3][6]. Половые железы ассоциированы с желудком или желудочными карманами[3].

Жизненный циклПравить

В большинстве случаев личинки ведут свободный образ жизни в планктоне. В отличие от большинства стрекающих, у которых ось симметрии личинки соответствует оси симметрии взрослого организма, в ходе развития наркомедуз происходит поворот на 90°: щупальца развиваются на боку личинки[1]. Для некоторых видов описано раннее развитие личинок в полости желудка материнской особи[7].

Паразитические формыПравить

 
Почкование паразитической личинки Cunina.

Некоторые представители родов Cunina (Cuninidae) и Pegantha (Solmarisidae) на определённых стадиях жизненного цикла ведут паразитический образ жизни[8]. В числе их хозяев описаны медузы сцифоидных и гидроидных (Anthomedusae, Leptomedusae, Trachymedusae и другие виды Narcomedusae)[9]. При заражении личинка оседает на поверхность ротового хоботка хозяина и претерпевает метаморфоз, в ходе которого у неё образуется длинный хоботок и пара щупалец[7]. Для получения пищи такая паразитическая личинка погружает хоботок в пищеварительную систему хозяина. На противоположном конце тела впоследствии образуется столон, на котором путём почкования образуются дочерние медузы или паразитические личинки второго поколения, переходящие к паразитированию в полости желудка хозяина[7]. Личинки первого поколения также способны отделяться от хозяина и превращаться в медуз[7].

Помимо медуз в качестве хозяев для наркомедуз описаны многощетинковые черви, рыбы и веслоногие раки[8][9].

ТаксономияПравить

AeginidaeПравить

 
Медуза Aeginura grimaldii (Aeginidae). Вид снизу. Рисунок из «Kunstformen der Natur» Эрнста Геккеля. Видны 16 желудочных карманов, 8 лаппет, между которыми находятся 8 первичных щупалец.

Семейство насчитывает менее десяти видов, объединяемых шесть родов[10]. Желудочные карманы расположены в интеррадиусах, между осями, по которым расположены первичные щупальца[1]. Такая ориентация желудочных карманов вместе с данными молекулярной биологии указывает на то, что Aeginidae — парафилетический таксон по отношению к семейству Tetraplatiidae[1].

CsiromedusidaeПравить

Единственный вид — Csiromedusa medeopolis — описан в 2010 году в водах Тасмании[11][12]. Обладают двумя венчиками щупалец и необычными выростами на вершине зонтика (англ. sky-scraper-like structures), которые были интерпретированы как половые железы[12].

CuninidaeПравить

Около 20 видов, объединяемых в 4 рода[1][13]. Желудочные карманы расположены перрадиально — на одной оси с щупальцами (количество щупалец и карманов равны)[1].

SolmarisidaeПравить

Около 10 видов в 2 родах (Pegantha и Solmaris)[1][14]. Желудок не образует карманов[1].

TetraplatiidaeПравить

В настоящее время известно два вида Tetraplatiidae: Tetraplatia volitans и Tetraplatia chuni[1][15]. Миниатюрные пелагические организмы длиной 1—10 мм, обладающие сильно модифицированным строением[16]. В отличие от других наркомедуз, они лишены щупалец и зонтика, обладают червеобразным телом подразделенным поперечной бороздой на оральную и аборальную части[16]. В поперечной борозде радиально симметрично расположены четыре лопасти, которые Tetraplatia используют для плавания[16].

ПримечанияПравить

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Daly, M., Brugler, M. R., Cartwright, P., Collins, A. G., Dawson, M. N., Fautin, D. G., France, S. C., McFadden, C. S., Opresko, D. M., Rodrigues, E., Romanos, S. L., Stakes, J. L. (2007). The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus, 127–182. In: Zhang, Z.-Q., Shear, W. A. (eds.) (2007). Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa 1668: 1–766. Текст  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)
  2. Отряд Narcomedusae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)
  3. 1 2 3 4 5 6 Информация о наркомедузах на сайте Женевского музея естественной истории  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)
  4. 1 2 Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы. М.—Л.: АН СССР, 1960 г. — 626 c.
  5. 1 2 Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — С. 312—313. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
  6. 1 2 3 4 Russell, F. S. (1981). Narcomedusae. Fiches d’identification du zooplancton 166: 1–5. Текст  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)
  7. 1 2 3 4 Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных. Простейшие и низшие многоклеточные. — М.: Наука, 1975. — 217 с. — С. 164—167.
  8. 1 2 Bouillon, J., Boero, F. (2000). Synopsis of the families and genera of the Hydromedusae of the World, with a list of the worldwide species. Thalassia Salentina 24: 47–296. Текст  (англ.)  (Проверено 16 марта 2011)
  9. 1 2 Ohtsuka, S., Koike, K., Lindsay, D., Nishikawa, D., Miyake, H., Kawahara, M., Mulyadi, Mujiono, N., Hiromi, J., Komatsu, H. (2009). Symbionts of marine medusae and ctenophores. Plankton Benthos Research 4 (1): 1–13. Текст  (англ.)  (Проверено 16 марта 2011)
  10. Семейство Aeginidae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)
  11. Семейство Csiromedusidae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)
  12. 1 2 Gershwin, L. A., Zeidler, W. (2010). Csiromedusa medeopolis: a remarkable Tasmanian medusa (Cnidaria: Hydrozoa: Narcomedusae) comprising a new family, genus and species. Zootaxa 2439: 24–34. Аннотация  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)
  13. Семейство Cuninidae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)
  14. Семейство Solmarisidae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)
  15. Семейство Tetraplatiidae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)
  16. 1 2 3 Collins, A. G., Bentlage, B., Matsumoto, G. I., Haddock, S. H. D., Osborn, K. J., Schierwater, B. (2006). Solution to the phylogenetic enigma of Tetraplatia, a worm-shaped cnidarian. Biological Letters 2: 120–124. Текст Архивная копия от 11 января 2011 на Wayback Machine  (англ.)  (Проверено 15 марта 2011)

СсылкиПравить