Открыть главное меню

Paraponera clavata (лат.) (англ. Bullet Ant, муравей-пуля) — вид крупных тропических муравьёв из рода Paraponera Smith, 1858 подсемейства Paraponerinae (Formicidae). Обладают сильнейшим ядом, превосходящим по силе воздействия яд любой осы или пчелы[2].

Paraponera clavata
Paraponera clavata MHNT.jpg
Муравей Paraponera clavata
Научная классификация
Международное научное название

Paraponera clavata (Fabricius, 1775)

Синонимы

по каталогу Болтона 1995 г.[1]:

  • Formica clavata Fabricius, 1775
  • Formica aculeata Olivier, 1792
  • Ponera tarsalis Perty, 1833
Муравей Paraponera clavata
«Рукавица» для обряда с живыми муравьями Paraponera
Обряд инициации, который на себе решил испытать британский натуралист и тележурналист Стив Бэкшелл[en]

РаспространениеПравить

Центральная и Южная Америка от Никарагуа, Гондураса и Коста-Рики на севере и до Венесуэлы, Колумбии, Эквадора, Бразилии, Перу, вплоть до Парагвая на юге своего ареала. Влажные тропические леса[3]. Муравьиные семьи обитают в низинных лесах, на высотах от уровня моря до 750 м. Однако отдельные экземпляры муравьёв находили на высотах до 1 500 м (международный парк Ла-Амистад)[4].

СистематикаПравить

Первоначально был описан как Formica clavata датским зоологом Иоганном Фабрицием в 1775 году[5]. Французский зоолог Пьер Латрейль в 1804 году перенёс вид в состав рода Ponera[6]. Затем в 1858 году британский энтомолог Фредерик Смит выделил этот вид в самостоятельный род Paraponera[7]. В настоящее время известен один современный и один ископаемый (Paraponera dieteri Baroni Urbani, 1994; миоцен, доминиканский янтарь) виды; их относят к отдельному монотипическому подсемейству Paraponerinae Emery, 1901. Ранее включались в состав подсемейства Ponerinae в качестве трибы Paraponerini или Ectatommini[8].

ОписаниеПравить

Морфология и биохимияПравить

Крупные хищные муравьи с длиной тела от 18 до 25 мм и буровато-чёрной окраской. Нижнечелюстные щупики 5-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 3 сегментов. Усики 12-члениковые (у самцов состоят из 13 сегментов). Голова субквадратная, с округлыми углами. Глаза округлые и выступающие, расположены немного впереди средней линии. Голени средней и задней пары ног с двумя шпорами. В стебельке между грудкой и брюшком один членик (петиоль), но первый сегмент брюшка резко отделён перетяжкой от остальных, напоминая формой второй членик стебелька (постпетиоль) некоторых других муравьёв (Myrmicinae). Задние крылья самок и самцов с развитой анальной лопастью[9]. Секреция мандибулярной железы представлена в основном 4-метил-3-гептаноном и 4-метил-3-гептанолом. В составе дюфуровой железы (где вырабатываются феромоны тревоги, следовые и некоторые другие вещества) обнаружена смесь углеводородов: алканы, алкены (от C16 до C29) и алкадиены. Из 17 компонентов наибольшую долю составляют пентакозан, пентакозен, гептакозен и гептакозадиен, а в меньшей пропорции представлены нонадекан, генеикозан, трикозен, нонакозан и нонакозадиен и некоторые другие[10].

БиологияПравить

Семьи включают несколько сотен мономорфных рабочих особей (от 1000 до 2500)[11]. Муравейники обычно почвенные и располагаются в основании деревьев (иногда на деревьях). Около входа в гнездо постоянно дежурят не менее двух охранников, при опасности они вместе с другими внутригнездовыми муравьями обследуют всю территорию в радиусе до 30 см. Исследования, проведённые в Коста-Рике, показали, что на один гектар леса приходится 4 колонии этих муравьёв; муравейники располагаются под 70 видами деревьев, 6 видами кустарников, 2 видами лиан и под одним видом пальм. Гнёзда чаще располагаются под кронами таких растений, как Faramea occidentalis (семейство Мареновые) и Trichilia tuberculata (Мелиевые), наиболее массовыми деревьями леса. Из других видов растений, муравейники селективно чаще встречались под Alseis blackiana, Tabernaemontana arborea, Virola sebifera, Guaria guidonia, Oecocarpus mapoura, Pentaclethra macroloba (Бобовые) и Goethalsia meiantha (Липовые). Другие виды растений не показали явного предпочтения муравьями при выборе и размещении ими своих гнёзд[12][13]. Известны случаи обнаружения полностью древесных муравейников[14]. Муравьи P. clavata могут защищать деревья от активности муравьёв-листорезов рода Atta cephalotes[15] и, таким образом, оказывать положительный эффект на растительную биомассу[16].

Рабочие фуражируют на деревьях прямо над своим гнездом, охотятся на мелких членистоногих и собирают нектар в кронах (включая сладкие выделения внецветковых нектарников Pentaclethra macroloba и других растений); небольшое количество рабочих фуражирует в лесной подстилке. Низкое количество нектара стимулирует муравьёв продолжать индивидуальный локальный поиск, в то время как большое количество обнаруженных кормовых ресурсов стимулирует мобилизацию соплеменников из гнезда. При этом используются феромонные метки[17][18][19]. Рабочие муравьи уходят от гнезда на расстояние до 40 м. Фуражировка проходит в соответствии с поисковой стратегией максимализации фуражировочной эффективности, когда расход энергии в поиске минимален, ресурсы являются возобновляемыми, и возможна дополнительная мобилизация рабочих. При наличии близко расположенного источника корма рабочие-разведчики прекращают дальние поиски и переключаются на более доступный вид пищи, проводя факультативную мобилизацию дополнительной рабочей силы из своего муравейника[20][21].

45 % муравьёв-фуражиров возвращаются в гнездо с добычей, причём гружёные муравьи идут быстрее, чем возвращающиеся порожняком. Распределение типа груза: 37 % муравьёв несут жидкость (крупные капли между челюстями), 25 % — различных членистоногих и 21 % — части растений. Среди членистоногих могу быть бабочки, мухи, прямокрылые, жуки, многоножки, цикады, муравьи (в том числе листорезы Atta) и пауки. В отдельных случаях в добыче были отмечены моллюски и голова маленькой древесной лягушки. Из растительных остатков преобладают мелкие веточки, мох, кора, лепестки цветков[13]. Обнаружив жидкий корм с высокой концентрацией белка/сахарозы, рабочие Paraponera clavata чаще пытаются ухватиться за капельку и нести её в челюстях, а не пить и транспортировать в зобике[22][23].

Жало и ядПравить

Paraponera clavata обладают очень сильным жалом и ядом[24]. Длина жала до 3,5 мм, длина резервуара яда 1,9 мм (диаметром 1 мм), между ними проток длиной 3 мм[10]. За это они получили название «муравей-пуля» (порт. Formiga Bala, исп. Hormiga bala) или «Hormiga Veinticuatro» («муравей-24 часа»), так как боль ощущается почти сутки[2]. Сила ужаления превышает степень воздействия яда любой осы или пчелы. По шкале силы ужалений Шмидта соответствует высшему уровню (4+). В ходе изучения химического состава яда из него был выделен новый парализующий нейротоксин (пептид), названный понератоксином[25][26].

Обряд инициацииПравить

У некоторых местных бразильских индейских племен (Satere-Mawe, Maue, Бразилия) эти муравьи используются в весьма болезненных обрядах инициации мальчиков, свидетельствующих об их подготовке к взрослой жизни и возможности стать настоящим воином[27]. На руки испытуемым надевают особо сплетённые перчатки из растений (листьев и веточек) с муравьиными жалами, направленными внутрь. Перчатки надевают примерно на 10 минут, что приводит к временному параличу и на несколько дней к потере чувствительности ужаленных пальцев. Позднее повторяют подобные действия до 20 раз за несколько месяцев или за целый год[2][28].

Паразиты и симбионтыПравить

Среди паразитов этого вида муравьёв отмечены мухи-фориды Apocephalus paraponerae Borgmeier[29][30]. Этот вид паразитических мух привлекается особыми веществами (4-метил-3-гептанон, 4-метил-3-гептанол), выделяемыми мандибулярными железами муравьёв[31].

В колониях Paraponera clavata обнаружены ассоциированные с ними бактерии Bartonella (Rhizobiales), играющие определённую роль в регуляции пищеварения муравьёв. Распространенность бактерий внутри полевых колоний увеличивается после длительных 2-недельных углеводных подкормок (в то время как добавление белковой добычи не увеличивает концентрацию этих бактерий)[32].

ПримечанияПравить

  1. Bolton B. A new general catalogue of the ants of the world. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1995. — 504 p.
  2. 1 2 3 Sting pain index (англ.) // New Scientist : Журнал. — 15 August 2007. — Vol. 2617. — P. 44. — ISSN 0262-4079.
  3. Species: Paraponera clavata (Fabricius, 1775). The California Academy of Sciences. Дата обращения 2 сентября 2015.
  4. Murphy C. M., Breed M.D. A predictive distribution map for the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Journal of insect science : journal. — 2007. — Vol. 7. — P. 1—10. — DOI:10.1673/031.007.0801. — PMID 20334591.
  5. Fabricius, Johann Christian. Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus. — Flensburgi et Lipsiae : Libraria Kortii, 1775. — P. 395.
  6. Latreille, P.A. Tableau méthodique des insectes. Classe huitième. Insectes, Insecta (фр.) // Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle : magazine. — 1804. — Vol. 24. — P. 129—200.
  7. Smith, Frederick. Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum part VI. Formicidae. — London : British Museum, 1858. — P. 100.
  8. Baroni Urbani, Cesare. The identity of the Dominican Paraponera. (Amber Collection Stuttgart: Hymenoptera, Formicidae. V: Ponerinae, partim.) (англ.) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde : journal. — 1994. — Vol. 197. — P. 1—9. — DOI:10.5281/zenodo.26804.
  9. Brown, W. L., Jr. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. II. Tribe Ectatommini (Hymenoptera) (англ.) // Bull. Mus. Comp. Zool. 118 : Журнал. — 1958. — P. 173—362 (page 205, Paraponera в составе Ponerinae, Ectatommini).
  10. 1 2 Hermann, Henry R.; Blum, Murray S.; Wheeler, J. W.; Overal, W. L.; Schmidt, J. O.; Chao, J. Comparative anatomy and chemistry of the venom apparatus and mandibular glands in Dinoponera grandis (Guérin) and Paraponera clavata (F.) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 1984. — Vol. 77. — P. 272—279. — ISSN 0013-8746.
  11. Robin Elahi. The effect of water on the ground nesting habits of the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Journal of Insect Science : Журнал. — 2005. — Vol. 5. — P. 1—7. — ISSN 1536-2442.
  12. Belk M. C., Black H. L., Jorgensen C. D., Hubbell S. P., Foster R. B. Nest Tree Selectivity by the Tropical Ant, Paraponera clavata (англ.) // Biotropica : journal. — 1989. — Vol. 21, no. 2. — P. 173—177. — DOI:10.2307/2388707.
  13. 1 2 Young, A. M. and H. R. Hermann. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1980. — Vol. 53. — P. 35—55. — ISSN 1937—2353.
  14. Breed M. D., Harrison J. M. Arboreal nesting in the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1989. — Vol. 62. — P. 133—135.
  15. Wetterer, James K. Attack by Paraponera clavata prevents herbivory by the leaf-cutting ant, Atta cephalotes (англ.) // Biotropica : Журнал. — 1994. — Vol. 26. — P. 462—465.
  16. Dyer L. A. A quantification of predation rates, indirect positive effects on plants, and foraging variation of the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Journal of Insect Science : Журнал. — 2002. — Vol. 2. — P. 18. — ISSN 1536-2442.
  17. Breed, M. D., and Bennett, B. Mass recruitment to nectar sources in Paraponera clavata: A field study (англ.) // Insectes Soc. : Журнал. — 1985. — Vol. 32. — P. 198—208.
  18. Breed, M. D., Fewell, J. H., Moore, A. J., and Williams, K. Graded recruitment in a ponerine ant (англ.) // Behav. Ecol. Sociobiol. : Журнал. — 1987. — Vol. 20. — P. 407—411.
  19. Fewell, J. H., Harrison, J. F., Stiller, T. M., and Breed, M. D. A cost benefit analysis of distance effects on foraging and recruitment in the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Oecologia : Журнал. — 1992. — Vol. 92. — P. 542—547.
  20. Breed Michael D., Rachel M. Bowden, Melissa F. Garry, Aric L. Weicker. Giving-up time variation in response to differences in nectar volume and concentration in the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1996. — Vol. 9(5). — P. 659—672. — ISSN 1572-8889. — DOI:10.1007/BF02213547.
  21. Breed Michael D., Christian Stierstorfer, Ellen D. Furness, Joseph M. Jeral, Jennifer H. Fewell. Individual constancy of local search strategies in the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1996. — Vol. 9(5). — P. 673—682. — ISSN 1572-8889. — DOI:10.1007/BF02213548.
  22. Jennifer Jandt, Hannah K. Larson, Peter Tellez, Terrence P. McGlynn. To drink or grasp? How bullet ants (Paraponera clavata) differentiate between sugars and proteins in liquids (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 2013. — Vol. 100(12). — P. 1109—1114. — ISSN 1432-1904. — DOI:10.1007/s00114-013-1109-3.
  23. To drink or grasp? (Видео). www.edge-cdn.net
  24. Weber, N. A. The sting of the ant, Paraponera clavata (англ.) // Science : Журнал. — 1939. — Vol. 89. — P. 127—128.
  25. Piek, T., A. Duval, et al. (1991). Poneratoxin, a novel peptide neurotoxin from the venom of the ant, Paraponera clavata. — Comp. Biochem. Physiol. C Comp. Pharmacol. Toxicol. 99: 487—495.
  26. Poneratoxin, a neurotoxin from ant venom. // European Journal of Biochemistry. (2004). Volume 271. Issue 11. Pages 2127—2136. (недоступная ссылка)
  27. Backshall, Steve. Bitten by the Amazon, London: The Sunday Times (6 января 2008). Дата обращения 13 июля 2013.
  28. Initiation With Ants. National Geographic. National Geographic. Дата обращения 13 февраля 2014.
  29. Brown, B. V. and D.H. Feener, Jr. (1991). Life history parameters and description of the larva of Apocephalus paraponerae Borgmeier (Diptera: Phoridae), a parasitoid of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Natural History. 25: 221—321.
  30. Brown, B. V. and D.H. Feener, Jr. (1991). Behavior and host location cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a parasitoid of the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Biotropica. 23: 182—187.
  31. Mathis K. A. et al. 2011. Parasite Lost: Chemical and Visual Cues Used by Pseudacteon in Search of Azteca instabilis. J Insect Behav. 2011; 24(3): 186—199. (англ.) (Проверено 30 апреля 2011)
  32. Hannah K. Larson, Shana K. Goffredi, Erica L. Parra, Orlando Vargas, Adrián A. Pinto-Tomas, Terrence P. McGlynn. Distribution and dietary regulation of an associated facultative Rhizobiales-related bacterium in the omnivorous giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 2014. — Vol. 101(5). — P. 397—406. — ISSN 1432-1904. — DOI:10.​1007/​s00114-014-1168-0.

ЛитератураПравить

СсылкиПравить