Paraponera clavata (лат.) (англ. Bullet Ant, букв. муравей-пуля) — вид крупных тропических муравьёв из рода Paraponera подсемейства Paraponerinae (Formicidae). Обладают сильнейшим ядом, превосходящим по силе воздействия яд любой осы или пчелы[2].

Paraponera clavata
Paraponera clavata MHNT.jpg
Муравей Paraponera clavata
Научная классификация
Международное научное название

Paraponera clavata (Fabricius, 1775)

Синонимы

по каталогу Болтона 1995 г.[1]:

  • Formica clavata Fabricius, 1775
  • Formica aculeata Olivier, 1792
  • Ponera tarsalis Perty, 1833
Муравей Paraponera clavata
«Рукавица» для обряда с живыми муравьями Paraponera

РаспространениеПравить

Центральная и Южная Америка от Никарагуа, Гондураса и Коста-Рики на севере и до Венесуэлы, Колумбии, Эквадора, Бразилии, Перу, вплоть до Парагвая[3]. Муравьиные семьи обитают в низинных лесах, на высотах от уровня моря до 750 м. Однако отдельные экземпляры муравьёв находили на высотах до 1 500 м (международный парк Ла-Амистад)[4].

СистематикаПравить

Первоначально был описан как Formica clavata датским зоологом Иоганном Фабрицием в 1775 году[5]. Французский зоолог Пьер Латрейль в 1804 году перенёс вид в состав рода Ponera[6]. Затем в 1858 году британский энтомолог Фредерик Смит выделил этот вид в самостоятельный род Paraponera[7]. В настоящее время известен один современный и один ископаемый (Paraponera dieteri Baroni Urbani, 1994; миоцен, доминиканский янтарь) виды; их относят к отдельному монотипическому подсемейству Paraponerinae Emery, 1901. Ранее включались в состав подсемейства Ponerinae в качестве трибы Paraponerini или Ectatommini[8].

ОписаниеПравить

Морфология и биохимияПравить

Крупные хищные муравьи с длиной тела от 18 до 25 мм и буровато-чёрной окраской. Нижнечелюстные щупики 5-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 3 сегментов. Усики 12-члениковые (у самцов состоят из 13 сегментов). Голова субквадратная, с округлыми углами. Глаза округлые и выступающие, расположены немного впереди средней линии. Голени средней и задней пары ног с двумя шпорами. В стебельке между грудкой и брюшком один членик (петиоль), но первый сегмент брюшка резко отделён перетяжкой от остальных, напоминая формой второй членик стебелька (постпетиоль) некоторых других муравьёв (Myrmicinae). Задние крылья самок и самцов с развитой анальной лопастью[9]. Секреция мандибулярной железы представлена в основном 4-метил-3-гептаноном и 4-метил-3-гептанолом. В составе дюфуровой железы (где вырабатываются феромоны тревоги, следовые и некоторые другие вещества) обнаружена смесь углеводородов: алканы, алкены (от C16 до C29) и алкадиены. Из 17 компонентов наибольшую долю составляют пентакозан, пентакозен, гептакозен и гептакозадиен, а в меньшей пропорции представлены нонадекан, генеикозан, трикозен, нонакозан и нонакозадиен и некоторые другие[10].

БиологияПравить

Семьи включают в себя от 1000 до 2500 мономорфных рабочих особей[11]. Муравейники обычно почвенные и располагаются в основании деревьев (иногда на деревьях). Около входа в гнездо постоянно дежурят не менее двух охранников, при опасности они вместе с другими внутригнездовыми муравьями обследуют всю территорию в радиусе до 30 см. Исследования, проведённые в Коста-Рике, показали, что на один гектар леса приходится 4 колонии этих муравьёв; муравейники располагаются под 70 видами деревьев, 6 видами кустарников, 2 видами лиан и под одним видом пальм. Гнёзда чаще располагаются под кронами таких растений, как Faramea occidentalis (семейство Мареновые) и Trichilia tuberculata (Мелиевые), наиболее массовыми деревьями леса. Из других видов растений, муравейники селективно чаще встречались под Alseis blackiana, Tabernaemontana arborea, Virola sebifera, Guaria guidonia, Oecocarpus mapoura, Pentaclethra macroloba (Бобовые) и Goethalsia meiantha (Липовые). Другие виды растений не показали явного предпочтения муравьями при выборе и размещении ими своих гнёзд[12][13]. Известны случаи обнаружения полностью древесных муравейников[14]. Муравьи P. clavata могут защищать деревья от активности муравьёв-листорезов рода Atta cephalotes[15] и, таким образом, оказывать положительный эффект на растительную биомассу[16].

Рабочие фуражируют на деревьях прямо над своим гнездом, охотятся на мелких членистоногих и собирают нектар в кронах (включая сладкие выделения внецветковых нектарников Pentaclethra macroloba и других растений); небольшое количество рабочих фуражирует в лесной подстилке. Низкое количество нектара стимулирует муравьёв продолжать индивидуальный локальный поиск, в то время как большое количество обнаруженных кормовых ресурсов стимулирует мобилизацию соплеменников из гнезда. При этом используются феромонные метки[17][18][19]. Рабочие муравьи уходят от гнезда на расстояние до 40 м. Фуражировка проходит в соответствии с поисковой стратегией максимализации фуражировочной эффективности, когда расход энергии в поиске минимален, ресурсы являются возобновляемыми, и возможна дополнительная мобилизация рабочих. При наличии близко расположенного источника корма рабочие-разведчики прекращают дальние поиски и переключаются на более доступный вид пищи, проводя факультативную мобилизацию дополнительной рабочей силы из своего муравейника[20][21].

45 % муравьёв-фуражиров возвращаются в гнездо с добычей, причём гружёные муравьи идут быстрее, чем возвращающиеся порожняком. Распределение типа груза: 37 % муравьёв несут жидкость (крупные капли между челюстями), 25 % — различных членистоногих и 21 % — части растений. Среди членистоногих могу быть бабочки, мухи, прямокрылые, жуки, многоножки, цикады, муравьи (в том числе листорезы Atta) и пауки. В отдельных случаях в добыче были отмечены моллюски и голова маленькой древесной лягушки. Из растительных остатков преобладают мелкие веточки, мох, кора, лепестки цветков[13]. Обнаружив жидкий корм с высокой концентрацией белка/сахарозы, рабочие Paraponera clavata чаще пытаются ухватиться за капельку и нести её в челюстях, а не пить и транспортировать в зобике[22][23].

Жало и ядПравить

Paraponera clavata обладают очень сильным жалом и ядом[24]. Длина жала до 3,5 мм, длина резервуара яда 1,9 мм (диаметром 1 мм), между ними проток длиной 3 мм[10]. За это они получили название «муравей-пуля» (порт. Formiga Bala, исп. Hormiga bala) или «Hormiga Veinticuatro» («муравей-24 часа»), так как боль ощущается почти сутки[2]. Сила ужаления превышает степень воздействия яда любой осы или пчелы. По шкале силы ужалений Шмидта соответствует высшему уровню (4+). В ходе изучения химического состава яда из него был выделен новый парализующий нейротоксин (пептид), названный понератоксином[25][26].

Использование в обряде инициацииПравить

У некоторых местных бразильских индейских племен (Satere-Mawe, Maue, Бразилия) эти муравьи используются в весьма болезненных обрядах инициации мальчиков, свидетельствующих об их подготовке к взрослой жизни и возможности стать настоящим воином[27]. На руки испытуемым надевают особо сплетённые перчатки из растений (листьев и веточек) с муравьиными жалами, направленными внутрь. Перчатки надевают примерно на 10 минут, что приводит к временному параличу и на несколько дней к потере чувствительности ужаленных пальцев. Позднее повторяют подобные действия до 20 раз за несколько месяцев или за целый год[2][28][29].

Паразиты и симбионтыПравить

Среди паразитов этого вида муравьёв отмечены мухи-фориды Apocephalus paraponerae Borgmeier[30][31]. Этот вид паразитических мух привлекается особыми веществами (4-метил-3-гептанон, 4-метил-3-гептанол), выделяемыми мандибулярными железами муравьёв[32].

В колониях Paraponera clavata обнаружены ассоциированные с ними бактерии Bartonella (Rhizobiales), играющие определённую роль в регуляции пищеварения муравьёв. Распространенность бактерий внутри полевых колоний увеличивается после длительных 2-недельных углеводных подкормок (в то время как добавление белковой добычи не увеличивает концентрацию этих бактерий)[33].

ПримечанияПравить

  1. Bolton B. A new general catalogue of the ants of the world. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1995. — 504 p.
  2. 1 2 3 Sting pain index (англ.) // New Scientist : Журнал. — 15 August 2007. — Vol. 2617. — P. 44. — ISSN 0262-4079.
  3. Species: Paraponera clavata (Fabricius, 1775). The California Academy of Sciences. Дата обращения 2 сентября 2015.
  4. Murphy C. M., Breed M.D. A predictive distribution map for the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Journal of insect science : journal. — 2007. — Vol. 7. — P. 1—10. — doi:10.1673/031.007.0801. — PMID 20334591.
  5. Fabricius, Johann Christian. Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus (англ.). — Flensburgi et Lipsiae: Libraria Kortii, 1775. — P. 395.
  6. Latreille, P.A. Tableau méthodique des insectes. Classe huitième. Insectes, Insecta (фр.) // Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle : magazine. — 1804. — Vol. 24. — P. 129—200.
  7. Smith, Frederick. Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum part VI. Formicidae (англ.). — London: British Museum, 1858. — P. 100.
  8. Baroni Urbani, Cesare. The identity of the Dominican Paraponera. (Amber Collection Stuttgart: Hymenoptera, Formicidae. V: Ponerinae, partim.) (англ.) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde : journal. — 1994. — Vol. 197. — P. 1—9. — doi:10.5281/zenodo.26804.
  9. Brown, W. L., Jr. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. II. Tribe Ectatommini (Hymenoptera) (англ.) // Bull. Mus. Comp. Zool. 118 : Журнал. — 1958. — P. 173—362 (page 205, Paraponera в составе Ponerinae, Ectatommini).
  10. 1 2 Hermann, Henry R.; Blum, Murray S.; Wheeler, J. W.; Overal, W. L.; Schmidt, J. O.; Chao, J. Comparative anatomy and chemistry of the venom apparatus and mandibular glands in Dinoponera grandis (Guérin) and Paraponera clavata (F.) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 1984. — Vol. 77. — P. 272—279. — ISSN 0013-8746.
  11. Robin Elahi. The effect of water on the ground nesting habits of the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Journal of Insect Science : Журнал. — 2005. — Vol. 5. — P. 1—7. — ISSN 1536-2442.
  12. Belk M. C., Black H. L., Jorgensen C. D., Hubbell S. P., Foster R. B. Nest Tree Selectivity by the Tropical Ant, Paraponera clavata (англ.) // Biotropica (англ.) : journal. — Wiley-Blackwell (англ.), 1989. — Vol. 21, no. 2. — P. 173—177. — doi:10.2307/2388707.
  13. 1 2 Young, A. M. and H. R. Hermann. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1980. — Vol. 53. — P. 35—55. — ISSN 1937—2353.
  14. Breed M. D., Harrison J. M. Arboreal nesting in the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1989. — Vol. 62. — P. 133—135.
  15. Wetterer, James K. Attack by Paraponera clavata prevents herbivory by the leaf-cutting ant, Atta cephalotes (англ.) // Biotropica (англ.) : Журнал. — Wiley-Blackwell (англ.), 1994. — Vol. 26. — P. 462—465.
  16. Dyer L. A. A quantification of predation rates, indirect positive effects on plants, and foraging variation of the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Journal of Insect Science : Журнал. — 2002. — Vol. 2. — P. 18. — ISSN 1536-2442.
  17. Breed, M. D., and Bennett, B. Mass recruitment to nectar sources in Paraponera clavata: A field study (англ.) // Insectes Soc. : Журнал. — 1985. — Vol. 32. — P. 198—208.
  18. Breed, M. D., Fewell, J. H., Moore, A. J., and Williams, K. Graded recruitment in a ponerine ant (англ.) // Behav. Ecol. Sociobiol. : Журнал. — 1987. — Vol. 20. — P. 407—411.
  19. Fewell, J. H., Harrison, J. F., Stiller, T. M., and Breed, M. D. A cost benefit analysis of distance effects on foraging and recruitment in the giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Oecologia : Журнал. — 1992. — Vol. 92. — P. 542—547.
  20. Breed Michael D., Rachel M. Bowden, Melissa F. Garry, Aric L. Weicker. Giving-up time variation in response to differences in nectar volume and concentration in the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1996. — Vol. 9(5). — P. 659—672. — ISSN 1572-8889. — doi:10.1007/BF02213547.
  21. Breed Michael D., Christian Stierstorfer, Ellen D. Furness, Joseph M. Jeral, Jennifer H. Fewell. Individual constancy of local search strategies in the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1996. — Vol. 9(5). — P. 673—682. — ISSN 1572-8889. — doi:10.1007/BF02213548.
  22. Jennifer Jandt, Hannah K. Larson, Peter Tellez, Terrence P. McGlynn. To drink or grasp? How bullet ants (Paraponera clavata) differentiate between sugars and proteins in liquids (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 2013. — Vol. 100(12). — P. 1109—1114. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-013-1109-3.
  23. To drink or grasp? (Видео). www.edge-cdn.net
  24. Weber, N. A. The sting of the ant, Paraponera clavata (англ.) // Science : Журнал. — 1939. — Vol. 89. — P. 127—128.
  25. Piek, T., A. Duval, et al. (1991). Poneratoxin, a novel peptide neurotoxin from the venom of the ant, Paraponera clavata. — Comp. Biochem. Physiol. C Comp. Pharmacol. Toxicol. 99: 487—495.
  26. Poneratoxin, a neurotoxin from ant venom. // European Journal of Biochemistry. (2004). Volume 271. Issue 11. Pages 2127—2136. (недоступная ссылка)
  27. Backshall, Steve. Bitten by the Amazon, London: The Sunday Times (6 января 2008). Дата обращения 13 июля 2013.
  28. Initiation With Ants. National Geographic. National Geographic. Дата обращения 13 февраля 2014.
  29. Bullet Ant Sting. Hamish & Andy. Hamish & Andy TV. youtube.com. Дата обращения 28 марта 2020.
  30. Brown, B. V. and D.H. Feener, Jr. (1991). Life history parameters and description of the larva of Apocephalus paraponerae Borgmeier (Diptera: Phoridae), a parasitoid of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Natural History. 25: 221—321.
  31. Brown, B. V. and D.H. Feener, Jr. (1991). Behavior and host location cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a parasitoid of the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Biotropica. 23: 182—187.
  32. Mathis K. A. et al. 2011. Parasite Lost: Chemical and Visual Cues Used by Pseudacteon in Search of Azteca instabilis. J Insect Behav. 2011; 24(3): 186—199. (англ.) (Проверено 30 апреля 2011)
  33. Hannah K. Larson, Shana K. Goffredi, Erica L. Parra, Orlando Vargas, Adrián A. Pinto-Tomas, Terrence P. McGlynn. Distribution and dietary regulation of an associated facultative Rhizobiales-related bacterium in the omnivorous giant tropical ant, Paraponera clavata (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 2014. — Vol. 101(5). — P. 397—406. — ISSN 1432-1904. — doi:10.​1007/​s00114-014-1168-0.

ЛитератураПравить

СсылкиПравить