Phytomyxea (лат.) — класс протистов из группы ризарий, все представители — облигатные внутриклеточные паразиты. В качестве хозяев разных видов выступают высшие растения, бурые и диатомовые водоросли, а также оомицеты[1]. Насчитывают около 40 видов, подразделяемых на два отряда — Plasmodiophorida (37 видов) и Phagomyxida (4 вида)[1]. Ранее в Phytomyxea также включали род Haptoglossa, представители которого паразитируют на почвенных нематодах и коловратках, однако позднее была доказана их принадлежность к оомицетам[2].

Phytomyxea
Микрофотографии покоящихся спор Plasmodiophorida и Phagomyxida
Микрофотографии покоящихся спор Plasmodiophorida и Phagomyxida
Научная классификация
Международное научное название
Phytomyxea
Отряды

Жизненный циклПравить

Жизненный цикл подробно изучен лишь у немногих представителей, прежде всего, у возбудителя килы крестоцветных Plasmodiophora brassicae[3], но у изученных видов сходен в общих чертах[4].

Развивающиеся из покоящихся спор первичные зооспоры обладают парой отходящих сбоку бичевидных жгутиков и не имеют клеточной стенки[4]. Найдя подходящий субстрат (поверхность клетки хозяина), они образуют цисту и спустя некоторое время проникают в цитоплазму, где в результате многочисленных митотических делений ядра образуют паразитическую стадию — первичный плазмодий[4].

Плазмодии Phytomyxea находятся непосредственно в цитоплазме клетки хозяина (паразитофорная вакуоль не образуется). Питание на этой стадии осуществляется путём фагоцитоза цитоплазмы хозяина; кроме того, плазмодии могут разрушать клеточные стенки и проникать в соседние клетки[4]. Первичный плазмодий способен распадаться с образованием многочисленных одноядерных вторичных зооспор, которые вновь осуществляют заражение хозяина, образуя либо первичные плазмодии, либо, претерпев мейотическое деление, гаплоидный вторичный плазмодий[4]. Вторичный плазмодий претерпевает деление с образованием лежащих по отдельности или в сорусах покоящихся спор с плотными оболочками[1][4]. Процессы плазмогамии и кариогамия, необходимые для восстановления диплоидного набора хромосом, не описаны[4].

Прикладное значениеПравить

Некоторые представители — опасные патогены или переносчики вирусов экономически значимых культурных растений, вызывающие в том числе килу капусты, порошистую паршу картофеля, а также ризоманию свёклы — заболевание, вызываемое вирусом некротического пожелтения жилок (BNYVV)[1].

ПримечанияПравить

  1. 1 2 3 4 Neuhauser S., Kirchmair M., Bulman S., Bass D. Cross-kingdom host shifts of phytomyxid parasites // BMC Evolutionary Biology. — 2014. — Vol. 14, № 33. — doi:10.1186/1471-2148-14-33.
  2. Hakariya M., Hirose D., Tokumasu S. A molecular phylogeny of Haptoglossa species, terrestrial peronosporomycetes (oomycetes) endoparasitic on nematodes // Mycoscience. — 2007. — Vol. 48, № 3. — P. 169—175. — doi:10.1007/s10267-007-0355-7.
  3. Kageyama K., Asano T. Life cycle of Plasmodiophora brassicae // Journal of plant growth regulation. — 2009. — Vol. 28. — P. 203—211. — doi:10.1007/s00344-009-9101-z.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Webster J., Weber R. Protozoa: Plasmodiophoromycota // Introduction to Fungi. — 3rd edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2006. — P. 54—66. — 841 p. — ISBN 978-0-521-80739-5.

ЛитератураПравить

  • Bulman S., Braselton J. Rhizaria: Phytomyxea // The Mycota. A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research / K. Esser (ed.), D. J. McLaughlin, J. W. Spatafora (vol. eds.). — Vol. 7A. Systematics and Evolution. — P. 99—112. — 461 p. — ISBN 978-3-642-55317-2. — doi:10.1007/978-3-642-55318-9.