Открыть главное меню

Плакодермы

(перенаправлено с «Placodermi»)

Плакоде́рмы, или пластинокожие рыбы[1][2][3][4] (устар. панцирные рыбы[3][4]лат. Placodermi, от др.-греч. πλᾰκός — плита и δέρμα — кожа) — класс челюстноротых (Gnathostomata), живших в палеозое, начиная с раннего девона. Расцвет пластинокожих рыб пришёлся на этот же период, а в конце карбона группа полностью вымерла[5]. Ранние плакодермы жили исключительно в морской воде, но позже переселились и в солоноватоводные водоёмы. В течение девона плакодермы продолжали обитать и доминировать почти во всех известных водных экосистемах, как пресноводных, так и солёных[6].

 Плакодермы
Titanichthys agassizi.jpg
Titanichthys agassizi
Научная классификация
Международное научное название

Placodermi McCoy, 1848

Отряды
Геохронология

Термин «панцирные рыбы», часто применяемый для класса в старой литературе, является некорректным и не отражает особенностей анатомии плакодерм: их так называемый «панцирь» на самом деле представлял собой набор пластин, сверху покрытых кожей, а не роговыми щитками[источник не указан 1059 дней].

Анатомия и физиологияПравить

Характерным признаком плакодерм была защищённость головы и туловища кожными (дермальными) пластинками, , а остальная часть тела, в зависимости от вида, была покрыта чешуей или голой. Самых крупных размеров достигли представители отряда артродир: хищный дунклеостей, достигавший 10 метров в длину, планктонофаги Homostius и Titanichthys до 8—9 метров в длину.

 
Окаменелость Bothriolepis panderi

Плакодермы были одними из первых позвоночных, у которых развились челюсти (предполагается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных рыбообразных). При этом строение челюстей у плакодерм сильно отличается от строения челюстей у современных рыб. Так, у современных рыб эндохондральный нёбноквадратный элемент верхней челюсти расположен медиальнее основных мышц, смыкающих челюсти; у примитивных плакодерм он тесно связан со щекой, находясь латеральнее пространства, занимаемого челюстной мускулатурой. У большинства плакодерм вместо зубов к краям челюстей прикреплены крупные покровные костные пластины, причём ни у одного из видов неизвестно регулярной смены зубов, обычной для других рыб. Эти особенности позволяют предполагать, что плакодермы произошли от линии примитивных челюстноротых позвоночных, отличных от форм, которые дали начало современным хрящевым и костным рыбам[7]. Единственным известным плакодермом с типом костной челюсти, подобным тому, который встречается у современных костистых рыб, является ископаемое Entelognathus[en], жившее около 419 миллионов лет назад. У него имеется зубная кость, которая встречается у людей и других четвероногих[8][9].

Все роды плакодерм обладали грудными и брюшными плавниками, но ни у одного не известен анальный. Хвост преимущественно гетероцеркальный (верхняя его лопасть, в которую заходит позвоночник, больше нижней)[10].

380-миллионные окаменелости трех других родов, Incisoscutum[en], Materpiscis и Austroptyctodus[en], представляют собой самые старые известные примеры живорождений[11].

Классификация и филогенияПравить

В настоящее время плакодермы подразделяются на 9 отрядов:

Филогенетические связи между перечисленными отрядами плакодерм выражаются следующей кладограммой, составленной с учётом результатов исследования Р. Карра, З. Джохансон и А. Ритчи в 2009 году[15]:

 
Homostius milleri — гигантская плакодерма из среднего девона Шотландии
Placodermi

 † Stensioellida[en] Carroll, 1988




 † Pseudopetalichthyida[en] Denison, 1975




 † Brindabellaspida[en] Gardiner, 1993



 † Acanthothoraci[en] Stensiö, 1944





 † Rhenanida[en] Broili, 1930




 † Antiarchi Cope, 1885





 † Petalichthyida[en] Jaeckel, 1911



 † Ptyctodontida[en] Gross, 1932





 † Phyllolepida Stensiö, 1934



 † Arthrodira Woodward, 1891








ПримечанияПравить

  1. Нельсон, 2009, с. 83.
  2. Обручев, 1964, с. 118.
  3. 1 2 Плакодермы // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
  4. 1 2 Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 475. — 831 с. — 100 000 экз.
  5. Placodermi (англ.). Paleobiology Database. (Проверено 16 января 2017).
  6. Waggoner, Ben Introduction to the Placodermi. UCMP. Дата обращения 18 июля 2011.
  7. Кэрролл, т. 1, 1992, с. 59.
  8. Barford, Eliot. Ancient fish face shows roots of modern jaw (неопр.). — 2013. — 25 September. — DOI:10.1038/nature.2013.13823.
  9. Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina. Evolutionary origins of teeth in jawed vertebrates: conflicting data from acanthothoracid dental plates ('Placodermi') (англ.) // Palaeontology (англ.) : journal. — 2017. — 17 August (vol. 60, no. 6). — P. 829—836. — ISSN 0031-0239. — DOI:10.1111/pala.12318.
  10. Кэрролл, т. 1, 1992, с. 60.
  11. Fossil reveals oldest live birth, BBC (28 мая 2008). Дата обращения 30 мая 2008.
  12. 1 2 3 4 5 Нельсон, 2009, с. 85.
  13. 1 2 Нельсон, 2009, с. 87.
  14. 1 2 Нельсон, 2009, с. 86.
  15. Carr R. K., Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates // Journal of Morphology, 270 (7), 2009. — P. 775—804.

ЛитератураПравить

  • Класс Placodermi. Пластинокожие / Д. Б. Обручев // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 11 : Бесчелюстные, рыбы / под ред. Д. В. Обручева. — С. 118—174. — 524 с. — 2800 экз.
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П. Общая палеонтология. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. — 384 с. — ISBN 5-211-00434-5.
  • Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — С. 83—88. — ISBN 978-5-397-00675-0.