Плоские черви

(перенаправлено с «Platyhelminthes»)

Пло́ские че́рви (лат. Plathelminthes, Platyhelminthes, от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος — гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных (Protostomia). Представители класса ресничных червей обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Представители монофилетической группы Neodermata ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить как позвоночные, так и беспозвоночные.

Плоские черви
Pseudoceros dimidiatus.jpg
Турбеллярия Pseudoceros dimidiatus
Научная классификация
Международное научное название

Platyhelminthes Gegenbaur, 1859

Классы

Большинство групп плоских червей представляют собой микроскопических (порядка миллиметра и менее) свободно живущих существ, обитающих на дне водоёмов и перемещающихся за счёт биения ресничек, покрывающих всё их тело. Лишь представители двух свободноживущих групп (поликлады и триклады) развились в макроскопических особей. Вопреки названию далеко не все плоские черви являются плоскими. Скорее всего, уплощённую форму тела развили макроскопические особи (особи, заметные невооруженным глазом размером 1 см и более) для увеличения отношения площади к объёму тела.

Циркуляторная (кровеносная) и дыхательная системы, а также полость тела и анус отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой (мезенхимой) — особым типом соединительной ткани. Центральную нервную систему традиционно представляют в виде ортогона — системы продольных нервных стволов, связанных поперечными перемычками (комиссурами) и сходящимся к «мозгу», расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных (косых) и спинно-брюшных. Плоские черви — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме поликлад и паразитических Neodermata, развитие прямое (без стадии личинки)[1].

Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо брюхоресничные черви (гипотеза Rouphozoa)[2][3][4], либо немертины (гипотеза Parenchymia)[5][6]. Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и щупальцевыми. Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно спиральное дробление[7].

Традиционно плоские черви делятся на несколько классов: свободноживущие турбеллярии и паразитические — дигенетические сосальщики (печёночная двуустка, кошачья двуустка, шистосомы) и ленточные черви (широкий лентец, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк). Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей[8]. Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. Turbellaria в свою очередь образуют парафилетический таксон относительно Neodermata.[9]

В составе типа плоских червей ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела: немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).

СистематикаПравить

  • Подтип Catenulidea
    • Класс Catenulida
  • Подтип Rhabditophora
    • Инфратип Macrostomorpha
      • Отряд Haplopharyngida
      • Отряд Macrostomida
    • Инфратип Trepaxonemata
      • Надкласс Gnosonesimora
        • Отряд Gnosonesimida
      • Надкласс Euneoophora
        • Класс Rhabdocoela
          • Отряд Datyphloplanida
          • Отряд Kalyptrorhynchia
        • Класс Proseriata
          • Отряд Unguiphora
          • Отряд Lithophora
        • Класс Acentrosomata
          • Подкласс Adiaphanida
            • Отряд Tricladida
            • Отряд Prolecithophora
            • Отряд Fecampiida
          • Подкласс Bothrioneodermata
            • Отряд Bothrioplanida
            • Инфракласс Neodermata

Строение и физиологияПравить

АроморфозыПравить

Общая характеристикаПравить

  • Трёхслойные животные с двусторонней симметрией тела;
  • характерная черта — кожно-мускульный мешок;
  • мышцы образуют три слоя: наружные — кольцевые, под ними — продольные, глубже — диагональные;
  • тело сплюснуто в спинно-брюшном направлении листовидной или лентовидной формы;
  • полость тела отсутствует, промежутки между органами заполнены паренхимой;
  • пищеварительная система не имеет анального отверстия;
  • органы выделения протонефридии;
  • большинство видов гермафродиты;
  • нервная система стволового типа;
  • дыхательная и кровеносная системы отсутствуют.[10]

Размеры и внешний видПравить

 
Яркоокрашенная турбеллярия Pseudoceros sapphirinus

Форма тела плоских червей уплощенная, у них выделяются передний и задний концы. Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм[11]. Самые мелкие плоские черви относятся к классу трематод, взрослые особи которых могут достигать 0,2 мм[12].Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией)[13]. Паразиты, например, печёночная двуустка (Fasciola hepatica), достигают нескольких сантиметров в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец (Diphyllobothrium latum) — имеет тело длиной 25 м[14]. Некоторые плоские черви имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками[15].

Кожно-мускульный мешокПравить

Стенка тела представляет собой кожно-мускульный мешок, который состоит из эпителия, расположенных под ним мышц и разделяющей их соединительной ткани. Мышечные волокна образуют сплошные слои, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Наружный слой образован кольцевыми мышцами, под ним расположен слой продольных мышц, глубже — слой диагональных. Имеются также мышцы, соединяющие спинную и брюшную части животного — спинно-брюшные (дорсовентральные).[16] У сосальщиков и ленточных червей имеется поверхностный слой — тегумент, у ресничных — мерцательный эпителий (эпителиальные клетки всегда многоресничные) .

ПаренхимаПравить

Пространство между покровами и внутренними органами заполнено мезенхимой (паренхимой) — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. По мезенхиме путём диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты метаболизма, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Поэтому они играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении[17].

Нервная система и органы чувствПравить

Нервная система плоских червей (за исклю­чением некоторых Acoelomorpha) состоит из голов­ного мозга, погружённого под кожно-мускульный мешок, от которого отходит некоторое число одетых оболочкой продольных стволов. Последние часто связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную ре­шетку — ортогон. Ортогон складыва­ется из локальных сгущений нервного плексуса, рас­положенного внутри мышечных слоев или под ними. Помимо ортогона, может присутствовать эпидермальный и субэпидермальный плексус — сетчатое или войлокообразное переплетение отростков ней­ронов. Эти нейроны образуют перифе­рическую нервную систему, которая связана волок­нами с головным мозгом и продольными стволами ортогона (центральной нервной системой). Большинство плоских червей, включая и паразитические формы, имеют бога­то развитые органы чувств и ресничные рецепто­ры (воротничковые рецепторы, сенсорные реснич­ки) самой разнообразной ультраструктуры. Широко распространены несколько типов глаз, уст­роенных по схеме «пигментных бокалов», и статоцисты.

Пищеварительная система и пищеварениеПравить

Состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Кишка выстлана одним слоем энтодермальных клеток, которые расщепляют и всасывают пищу. У крупных форм для доставки питательных веществ к удаленным от кишечника органам средняя кишка образует инвагинации. Некоторые паразитические черви (например, ленточные) вообще не имеют пищеварительной системы и питательные вещества поступают через покровы. Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение, в связи с чем в стенках кишки присут­ствуют и фагоцитирующие клетки, и экзокринные железы. Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. [17]

Выделительная система и осморегуляцияПравить

Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела в силу осмоса. Для этих целей у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. На их концах в мезенхиме находятся так называемые пламенные клетки, которые за счёт интенсивного биения жгутиков выгоняют воду с растворёнными веществами из мезенхимы в протонефридии. Далее вода движется по тонким канальцам, выстланным клетками с микроворсинками и жгутиками, которые всасывают обратно часть воды и растворённых в ней веществ. Излишек воды и растворённых в ней солей покидает тело червя через отверстие — нефридиопор, которым кончается протонефридий[17].

Половая системаПравить

Большинство представителей гермафродиты. Органы половой системы открываются в центральную камеру — оотип, в которой происходит оплодотворение. Мужская половая система: семенники, семяпроводы, семяизвергательный канал, копулятивный орган; женская половая система: яичники, яйцеводы, желточники и матка.

ЛокомоцияПравить

Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек, расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела — более мелкие трубеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии (Polycladida) осуществляют поступательное движение путём дорсовентральной ундуляции боковых краёв тела[18].

В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии мирацидия, который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском[19]. Более поздняя стадия развития трематод, церкария, обладает мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное)[20]. Аспидогастры имеют одну личиночную стадию с ресничками[21].

У моногеней имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка онкомирацидий. Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток, с помощью которых личинка может плавать[22]. Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, как и трематоды, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. На заднем конце тела у них имеется прикрепительный диск, с помощью которого червь может прикрепляться к поверхности тела хозяина[23].

Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как происходит у представителей семейства Taeniidae. Другие же виды цестод имеют стадию ресничной свободноплавающей личинки наподобие других Neodermata. У ленточных червей, например, у представителей рода Diphyllobothrium такая личинка называется корацидий[24].

ЭволюцияПравить

Происхождение и положение среди других билатерийПравить

Согласно данным молекулярной биологии, плоские черви относятся к группе Spiralia (или Lophotrochozoa), являясь дальними родственниками моллюсков и кольчатых червей. Однако более точно установить их положение в системе пока не представляется возможным. Результаты, получаемые в различных исследованиях по филогеномике, весьма противоречивы, и не позволяют сделать однозначных выводов о взаимном родстве спиральных животных. В настоящий момент некоторую поддержку получили две гипотезы: Rouphozoa и Parenchymia.

Ниже приводится усреднённая кладограмма по результатам нескольких исследований[25][26][27].

Spiralia
Gnathifera


Rouphozoa?

Брюхоресничные черви



Плоские черви



Lophotrochozoa s.s.



Кольчатые черви


Parenchymia?

Немертины



Плоские черви






Лофофораты



Брюхоресничные черви





Моллюски





История изученияПравить

В 1914 году немецкий зоолог Карл Хайдер обратил внимание на сходство в раннем эмбриональном развитии у плоских червей, а также моллюсков, кольчатых червей и некоторых других групп животных[28]. Он сделал вывод о близком родстве этих типов. В 1929 году его последователь Вальдемар Шлайп объединил их в группу спиральные[29]. Его гипотезу признавало большинство зоологов 20 века, а в 21 получила она получила дополнительное обоснование в области молекулярных исследований, и в настоящий момент считается общепринятой. Многие классические эволюционные сценарии помещали плоских червей у самого основания древа спиральных животных. При этом типы животных выстраивались в следующем порядке: плоские черви, немертины, моллюски, кольчатые черви, членистоногие. Проводились параллели между сериально расположенными гонадами или пищеварительными карманами поликлад с сегментами кольчатых червей и моллюсков хитонов.

Некоторые зоологи (например, Питер Акс[de]) считали ближайшими родственниками плоских червей гнатостомулид (аналогичный результат получался и в некоторых работах по кладистике 1990-x годов). В доказательство тому приводилось, что оба типа являются гермафродитами с внутренним оплодотворением, эмбриональное развитие представителей обоих типов начинается со спирального дробление. Впрочем, последний пункт можно поставить под сомнение, поскольку об эмбриогенезе гнатостомулид известно крайне мало. Однако, после изучения челюстного аппарата гнатостомулид оказалось, что они являются более близкими родственниками коловраток (ныне объединены в кладу Gnathifera).

Гипотеза RouphozoaПравить

Многие ранние молекулярные исследования объединяли плоских червей с брюхоресничными червями и гнатиферами в группу Platyzoa. Однако два крупных исследования 2014 и 2015 года пришли к заключению, что этот таксон скорее всего является артефактом, вызванным притяжением длинных ветвей: многие Platyzoa характеризуются быстрыми темпами эволюции, поэтому их длинные ветви склонны группироваться около основания филогенетического древа Spiralia. Согласно новой картине, наиболее базальными Spiralia оказывались гнатиферы, следующее ответвление вело к кладе (плоские черви + брюхоресничные черви), третья ветвь объединяла всех остальных Spiralia (кольчатые черви, моллюски и др.). Ближайшими родственниками плоских червей оказывались брюхоресничные черви, с которыми первые образовывали таксон Rouphozoa.

Классификация согласно гипотезе Rouphozoa
Spiralia
Gnathifera


Rouphozoa

Брюхоресничные черви



Плоские черви



Lophotrochozoa s.s.

Кольчатые черви



Моллюски



Лофофораты



Немертины



Внутрипорошицевые+Циклиофоры





Анализ работ[2][3] о неродственности Rouphozoa и Gnathifera. Эти группы микроскопических существ ранее объединяли в составе Platyzoa[К 1]

Название таксона происходит от греческого «роуфо-» — всасывать, из-за способа захвата пищи представителями данных типов[2]. В отличие от других типов cпиральных, ротовой орган плоских и брюхоресничных червей не вооружен челюстями или щупальцами, поэтому захват и заглатывание пищи они осуществляют за счёт растягивания глотки. Однако делают они это по-разному: брюхоресничные черви всасывают частички за счёт периодических сокращений сосущей глотки, а плоские черви как бы обволакивают свою добычу, подобно микроскопическому удаву.

По строению тела и эмбриологии эти два типа сильно отличаются друг от друга и практически никогда не рассматривались в качестве ближайших родственников, поэтому гипотеза Rouphozoa опирается, главным образом, на данные молекулярной биологии. В настоящий момент она подтверждается большинством масштабных филогенетических исследований последних лет. Тем не менее, пока нельзя исключать того, что и этот результат в конце концов окажется артефактом.

По мнению зоологов Гонзало Гирибета[en] и Грегори Эджкомба[en], у клады Rouphozoa нет очевидных апоморфий, то есть признаков, которые были бы присущи только плоским и брюхоресничным по причине того, что достались им от общего предка. Единственное возможным исключением могут быть дуальные адгезионные железы, присутствующие у большинства брюхоресничных червей и плоских червей подтипа Rhabditophora[1].

Гипотеза ParenchymiaПравить

В 2019 году появилась работа[5], которая поставила под сомнение валидность клады Rouphozoa. По мнению авторов, эта группировка также является артефактом, вызванным гетерогенностью аминокислотного состава, что тоже является следствием быстрых эволюционных темпов. После исключения наиболее длинных ветвей и/или перекодировки сестринским таксоном плоских червей оказывались немертины. Используя те же методы (перекодировка Dayhoff6) другая группа учёных пришла к аналогичному результату[6].

Родство немертин и плоских червей может означать, что современные плоские черви представляют собой вторично упростившихся животных, т.к. немертины в отличие от них обладают набором «сложных» признаков (макроскопические размеры, наличие целома, циркуляторной системы, сквозного кишечника).

КомментарииПравить

  1. В данных работах взаимное расположение групп Кольчатые черви, Моллюски, Немертины и Лофофораты, могло меняться, однако в наиболее качественных, по оценке авторов, филогенетических анализах, они оставались в составе одной и той же клады, сестринской по отношению к Rouphozoa. Эта клада была названа Lophotrochozoa s.s.

ПримечанияПравить

  1. Ax, 1996, p. 140—144.
  2. 1 2 3 Struck et.al., 2014.
  3. 1 2 Laumer et.al., 2015.
  4. Zverkov et.al., 2019.
  5. 1 2 Marletaz et.al., 2019.
  6. 1 2 Zverkov et.al., 2019, fig.S10.
  7. Wanninger, 2015.
  8. Ax, 1996, p. 141: «... the division into Tubellaria, Trematoda and Cestoda is to be rejected, because the Turbellaria are a paraphyletic collection of free-living species with a ciliated epidermis».
  9. Ax, 1996, p. 141: «This speaks unmistakably in favor of the monophyly of the parasites, which leads to the conclusion that the Trematoda and Cestoda must be united under the proper name, the Neodermata».
  10. А. А. Кириленко. Биология. ЕГЭ и ОГЭ. Раздел «Животные».
  11. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 404.
  12. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 454.
  13. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 404—405.
  14. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 465.
  15. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 220.
  16. В. А. Догель. Зоология беспозвоночных.
  17. 1 2 3 Walker, J.C.; Anderson, D.T. The Platyhelminthes // Invertebrate Zoology (неопр.) / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 2001. — С. 58—80. — ISBN 0-19-551368-1.
  18. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 413.
  19. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449.
  20. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449-450.
  21. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 460.
  22. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 253—258.
  23. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 461.
  24. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 468.
  25. Laumer et.al., 2015, fig.S2.
  26. Marletaz et.al., 2019, fig.1,2.
  27. Zverkov et.al., 2019, fig.12, S3-S7, S10.
  28. Heider, 1914, стр.476.
  29. Schleip, 1929.

ЛитератураПравить

Монографии, учебники, сборники:Править

  • Heider, Karl. Phylogenie der Wirbellosen // Die Kultur der Gegenwart / под ред. Wettstein, Richard, Ritter von Westersheim. — Leipzig [etc.] B. G. Teubner, 1914. — (Teil 3. Matematik, Naturwissenschaften, Medizin ; Bd. 4. Abstammungslehre, Systematik, Paläontologie, Biogeographie).
  • Schleip, Waldemar. Die Determination der Primitiventwcklung. — Leipzig, Akademische Verlagsgesellschaft m.b.h., 1929.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с.
  • Ax, Peter. Multicellular animals. — Springer Berlin Heidelberg, 1996. — Т. 1: A new approach to the phylogenetic order in nature. — ISBN 3-540-60803-6.
  • Teresa Adell, José M. Martín-Durán, Emili Saló, and Francesc Cebrià. Plathyhelmintes // Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates / под ред. Wanninger, Andreas. — Springer, 2015. — Т. 2: Lophotrochozoa (Spiralia). — ISBN 978-3-7091-1871-9.
  • Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.

Работы по филогении SpiraliaПравить

СсылкиПравить