Пробайногнат[1] (лат. Probainognathus) — вымерший род цинодонтов, живших во времена позднетриасовой эпохи (карнийский век) на территории современной Аргентины. Типовой и единственный вид — Probainognathus jenseni[2]. Принадлежит к семейству пробайногнатид (Probainognathidae), включающему также бразильского Bonacynodon schultzi[3].
| † Пробайногнат | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция внешнего облика | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Семейство: Род: † Пробайногнат |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Probainognathus Romer, 1970 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология Карнийский век 237—227 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Относительно мелкий плотоядный или насекомоядный цинодонт, родственный млекопитающим и обладавший их некоторыми признаками. Как у некоторых других цинодонтов, у пробайногната двойной челюстной сустав, состоящий не только из квадратной и сочленовной костей, как у более базальных цинодонтов, но и чешуйчатой и надугловой[англ.] костей. В то же время сочленение между зубной и чешуйчатой костями, характерное для современных млекопитающих, у пробайногната отсутствует.
Открытие и этимология
править
Первые образцы пробайногната были обнаружены в формации Чаньярес[англ.] в провинции Ла-Риоха, Аргентина, группой под руководством гарвардского собирателя окаменелостей Джеймсом Э. Дженсеном[англ.]. Образцы нашли в 3 км к северу от конечной остановки Рио-Чаньярес в Кампо-де-Талампая[4].
Probainognathus jenseni описал и назвал гарвардский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер в 1970 году[4]. Родовое название Probainognathus в переводе с греческого означает «прогрессивная челюсть», что отсылает на развитое сочленение челюсти. Видовое название jenseni дано в честь Джеймса Э. Дженсена[4].
Череп молодой особи (PVSJ 410) из формации Исчигуаласто[англ.] на северо-западе Аргентины был отнесён к cf. Probainognathus в публикации 1994 года Хосе Бонапарте и Альфреда Кромптона[англ.]. Дальнейшие исследования показали, что данный образец принадлежит более прогрессивному цинодонту, чем Probainognathus[3]. Образец был отправлен на компьютерную томографию в Техасский университет в Остине, и созданная объёмная модель находится в публичном доступе[5].
В 1994 году голотип пробайногната вместе с несколькими другими экземплярами был украден из Национального университета Ла-Риоха[исп.] в Аргентине[6][7].
Описание
правитьМелкий цинодонт, чьи размеры в разных источниках указываются как от размера крысы до размера маленькой собачки[4][8][9].
Зубы и рацион
править
На основе изучения зубов делается вывод, что пробайногнат был плотоядным или насекомоядным животным[4][3]. Зубы включают частично развитые клыки с тупыми кончиками, заклыковые зубы, четыре вертикальных верхних резца и три нижних резца, слегка наклонённых вперёд[6]. Щёчные зубы[англ.] тонкие по краям, но удлинены в переднезаднем направлении, с несколькими бугорками вдоль ряда[4].
Мозг
правитьИзучение внутренней части окаменелого черепа пробайногната выявляет несколько деталей касательно его мозга. Полушария головного мозга были вытянутыми, у животного сформировались обонятельные луковицы, а также существенный мозжечок и флоккулы[10]. Другие структуры, такие как переднее двухолмие, выражены менее ярко[10]. Наличие этих признаков наталкивает на предположение, что у мозга Probainognathus наблюдалось хорошее развитие зрительной, слуховой, двигательной и сенсорной систем. В целом мозг Probainognathus свидетельствует о процессе развития эндотермности[10].
Череп
править
Очень тонкое рыло пробайногната расширялось за пределы отростков предчелюстной кости. В результате очевидной хрупкости структуры у некоторых образцов рыло повредилось, что сильно осложнило изучение[4]. Тем не менее, удалось выделить несколько признаков. Суборбитальная и скуловая дуга относительно острой формы, чешуйчатая кость расширяется назад на скуловой дуге. До заднего края зубного ряда простирается длинное вторичное нёбо[4]. Вторичное нёбо образовано в основном нёбной костью и довольно узкое. Такое сужение нёба образовало пространство, в котором размещались дальние нижние заклыковые зубы. Более того, сошник растягивается за вторичным нёбом с наличием значительных птеригоидных[англ.] выступов[4].
Череп пробайногната в среднем достигает 7 см в длину и в нём не наблюдается отверстие теменного глаза[4]. Череп широкий по отношению к длине, лицевая часть короткая и узкая, но скуловая область относительно большая, видимо, для прикрепления челюстных мышц[4]. У черепа также есть двойной затылочный мыщелок, характерный также и для млекопитающих[11]. По сравнению с близкими родственниками, такими как Chiniquodon, черепная коробка пробайногната более широкая в теменной области, а ухозатылочная область более глубокая. Соответственно, теменные кости тоже глубже, затылочный гребень выше, а глазницы большие по сравнению с остальной частью головы. Сагиттальный гребень тоже удлинён сзади и разделяется на затылочные гребни. За счёт этого у пробайногната более прямой задний край и более вогнутый затылок[4].
Челюсть
править
Челюсть пробайногната очень важна для филогенетики. Морфология сводится к тому, что почти вся нижняя челюсть состоит из зубной кости, она изогнутая и опускается вниз к области соединения сочленовной кости и челюсти[4]. Соответственно, на верхней челюсти чешуйчатая кость расположена рядом с квадратной костью[12]. Как у некоторых других цинодонтов, у Probainognathus развилось двойное челюстное соединение, что видно по гнезду (гленоиду) в чешуйчатой кости. В 1970 году Ромер принял это гнездо за сочленение с зубной костью нижней челюсти, что характерно для современных млекопитающих и ранних маммалиаформ, таких как морганукодон (Morganucodon)[4]. В последующих исследованиях гнездо охарактеризовано как сочленение не с зубной, а надугловой костью[англ.] — одной из костей, расположенных за зубной[13]. После того, как установилось сочленение зубной и чешуйчатой костей и формирующие кости включились в сочленение челюсти, сочленовная и квадратная кость могли образовать внутреннее ухо как молоточек и наковальня соответственно[4]. В случае с Probainognathus этого ещё не случилось, но уменьшённая квадратная кость, равно как её слабая связь с чешуйчатой костью и близость к стремени показывает, что процесс формирования уже начался с квадратной кости[11].
Мягкие ткани на челюсти Probainognathus должны были соответствовать млекопитающим. Челюстные мышцы должны были простираться далеко вперёд, жевательная мышца разделялась на поверхностную и глубокую части[14][15].
Классификация
правитьКогда Ромер впервые описал пробайногната в 1970 году, то отнёс его к семейству Chiniquodontidae, основываясь на общем сходстве животного с представителями группы[4]. В публикации 1973 года он изложил версию того, что Probainognathus достаточно отличался от других Chiniquodontidae, чтобы выделить его в отдельное семейство, названное Probainognathidae[16]. В 2016 году был обнаружен второй представитель семейства — Bonacynodon из Бразилии[3]. Филогенетические анализы показывают, что Probainognathidae являются рано обособившимися представителями в кладе Probainognathia и состоят в более тесной связи с млекопитающими, чем с Traversodontidae и другими Cynognathia[3].
В кладограмме по Stefanello et al. (2023) показано положение пробайногната внутри Probainognathia:[17]
| Probainognathia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
правитьПробайногнат обнаружен в формации Чаньярес в провинции Ла-Риоха, Аргентина[4]. Эта локация известна тетраподами, которые фоссилизировались в вулканических конкрециях[18]. Предполагается, что во времена обитания пробайногната это был озёрный регион c рифтовым бассейном, где скапливались осадочные обломки и вулканический пепел[18].
Различные данные свидетельствуют о том, что причиной смерти в формации Чаньярес была массовая смертность тетрапод[18]. В данной местности найдены образцы как детёнышей, так и взрослых особей, и подобные находки не ограничиваются пробайногнатом: многие таксоны стали жертвами катаклизма. В этой формации также необычная концентрация растительноядных, плотоядных и всеядных. Многочисленные окаменелости каждой категории найдены расположенными близко друг к другу при том, что подобное смешение в обычных условиях не встречается. Была высказана версия, что такое необычное расположение образцов объясняется смертельным событием, заставившим животных сбиться в кучу, вероятно, вдоль берега водоёма[18]. Имеющиеся доказательства, особенно характер вулканической сохранности, привели к предположению, что такое событие в некоторой степени связано с вулканической активностью. В числе предполагаемых катастроф сильный выброс вулканического пепла, газа или, что более вероятно, вызванное вулканизмом наводнение. В результате вулканической активности могло возникнуть препятствие для стороннего потока воды, что привело к масштабному наводнению в данном регионе и погубило пробайногната и других тетрапод[18]. Их остатки, однако, не позволяют сказать, стала ли причиной массовой гибели животных непосредственно вулканическая активность, или же она только способствовала хорошей сохранности уже после события[18].
Примечания
править- ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 278—279. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- ↑ Garcia Marsà J. A., Agnolín F. L., Novas F. E. Comparative bone microstructure of two non-mammaliaform cynodonts from the Late Triassic (Carnian) Chañares formation of Northwestern Argentina (англ.) // Historical Biology : journal. — 2024. — Vol. 36, iss. 1. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2022.2149332.
- ↑ 1 2 3 4 5 Martinelli A. G., Soares M. B., Schwanke C. Two New Cynodonts (Therapsida) from the Middle-Early Late Triassic of Brazil and Comments on South American Probainognathians (англ.) // PLOS One : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 10. — P. e0162945. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0162945. — PMID 27706191. — PMC 5051967.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Romer, Alfred (1970). The Chañares (Argentina) Triassic Reptile Fauna VI. A Chiniquodontid Cynodont with an Incipient Squamosal-Dentary Jaw Articulation. Breviora (344): 1–18. Архивировано 27 января 2024. Дата обращения: 2 декабря 2023.
- ↑ Probainognathus sp. †, Fossil Eucynodont. Digimorph. Архивировано 3 августа 2003 года.
- ↑ 1 2 Soares, Marina Bento, Fernando Abdala, Cristina Bertoni-Machado (2011). A Sectorial Toothed Cynodont (Therapsida) from the Triassic Santa Cruz Do Sul Fauna, Santa Maria Formation, Southern Brazil (PDF). Geodiversitas. 33 (2): 265-278. doi:10.5252/g2011n2a4. Архивировано (PDF) 7 октября 2023. Дата обращения: 2 декабря 2023.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) - ↑ Hultz, Thomas R. "Missing La Rioja Specimens". Dml. Архивировано из оригинала 25 декабря 2018 года.
- ↑ Cynodont - Probainognathus jenseni Skull. Bone Clones, Inc. - Osteological Reproductions. Архивировано 7 октября 2023 года..
- ↑ Triassic Cynodonts; Cynognathidae, Probainognathidae and 'Allies', an Internet Directory. Home.arcor. Архивировано из оригинала 27 августа 2003 года.
- ↑ 1 2 3 Quiroga, JC (1980). The brain of the mammal-like reptile Probainognathus jenseni (Therapsida, Cynodontia). A correlative paleo-neoneurological approach to the neocortex at the reptile-mammal transition. Journal für Hirnforschung. 21 (3): 299–336. PMID 7419907.
- ↑ 1 2 Colbert, E., & Morales, Michael. (1991). Evolution of the vertebrates : A history of the backboned animals through time (4th ed.). New York: Wiley-Liss.
- ↑ Jaws to ears in the ancestors of mammals. Understanding Evolution (UE). Архивировано 26 октября 2023 года.
- ↑ Crompton, A. W.; Joysey, K. A.; Kemp, T. S. (1972). The evolution of the jaw articulation of cynodonts. Studies in vertebrate evolution: 231–251.
- ↑ Fossils and the history of life - How did mammals evolve? Blackwell Publishing. Архивировано 7 октября 2023 года.
- ↑ Jonathan Bard. Principles of evolution: System, species, and the history of life. — Garland Science, Taylor & Francis Group, 2016. — P. 92. — ISBN 9781351854771.
- ↑ Romer, A.S. 1973. The Chanares (Argentina) Triassic reptile fauna. XVIII. Probelesodon minor, a new species of carnivorous cynodont; family Probainognathidae nov. Breviora, 401:1-4
- ↑ Stefanello, M.; Martinelli, A. G.; Müller, R. T.; Dias-da-Silva, S.; Kerber, L. (2023). A complete skull of a stem mammal from the Late Triassic of Brazil illuminates the early evolution of prozostrodontian cynodonts. Journal of Mammalian Evolution. doi:10.1007/s10914-022-09648-y.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Rogers, R., A. B. Arucci, F. Abdala, P. C. Sereno, C. A. Foster, C. L. May (2001). Paleoenvironment and Taphonomy of the Chañares Formation Tetrapod Assemblage (Middle Triassic), Northwestern Argentina: Spectacular Preservation in Volcanogenic Concretions. Palaios. 16 (5): 461-81.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
Ссылки
править- Cynodontia: Probainognathia. Palaeos. Архивировано 9 апреля 2023 года.