Открыть главное меню

Зауроподы

(перенаправлено с «Sauropoda»)

Зауропо́ды[1] или завропо́ды[2] (лат. Sauropoda, буквально — ящероногие динозавры) — большая группа четвероногих растительноядных динозавров из отряда ящеротазовых, обитавших с конца триассового[3] по меловой периоды (около 210—85 миллионов лет назад) на всех материках, включая Антарктиду.[4][5][6]

 Зауроподы
Amargasaurus1 Melb Museum email.jpg
Скелет амаргазавра
Научная классификация
Международное научное название

Sauropoda Marsh, 1878

Синонимы
  • Cetiosauria Seeley, 1874
  • Opisthocoelia Owen, 1859
Геохронология

Зауроподы насчитывают около 130 видов, до 13 семейств, около 70 родов. Наиболее известными представителями зауропод являются диплодоки, брахиозавры, апатозавры.

Отличительными особенностями их тела была очень длинная шея, длинные хвосты, маленькие головы (по отношению к остальной части их тела) и четыре толстые, похожие на колонны ноги.

Некоторые виды зауропод в процессе эволюции достигли огромных размеров. В эту группу входят самые крупные животные, которые когда-либо жили на суше. Хорошо известные роды включают брахиозавра, диплодока, апатозавра, бронтозавра и маменьсизавра.

Завроподы впервые появились в конце триасового периода[3], где они, по-видимому, входили в группу «Платеозавриды» или были их потомками.

К поздней юре (150 миллионов лет назад) зауроподы стали широко распространенными на территории суши животными (особенно диплодоциды и брахиозавриды). В конце мела эти группы были в основном заменены титанозаврами, которые имели почти глобальное распространение.

Как и в случае с другими средними и крупными животными, титанозавры вымерли в процессе мел-палеогенового вымирания.

Название "зауропод" (Sauropoda) было придумано Отниэлем Чарльзов Маршем (Othniel Charles Marsh) в 1878 году.[7]

Зауроподы — одна из самых узнаваемых групп динозавров. Они стали неотъемлемой частью массовой культуры благодаря своим внушительным размерам.

Полные зауроподобные ископаемые находки встречаются редко. Многие виды, особенно самые крупные, известны только из изолированных и вычлененных костей. У многих почти завершенных образцов отсутствуют головы, кончики хвоста и конечности. Самый крупный зауропод титанозавр Бравипароп известен и описан на основании ихнофоссилий (отпечатков ног в виде вереницы следов).

Содержание

ОписаниеПравить

Зауроподы представляли собой гигантских четвероногих динозавров с небольшим по сравнению с общим размером черепом, массивным телом и длинной шеей, доходящей у некоторых видов до 9—11 метров. Ноздри смещены к глазницам. Зубы мелкие, шпателевидные.

Их эволюция демонстрирвет феноменальные возможности адаптации к изменяющимся условиям. Результатом чего является большое разнообразие этих животных. Размеры и вес гигантов, является предметом спора специалистов и имеет большой разброс оценок.

ЧерепПравить

Зауроподы отличаются относительно небольшой головой, около 1/200 по сравнению с общими размерами. По сравнению с останками других частей скелета, череп зауропод является довольно редкой находкой для палеонтологов. Известны менее одной трети черепов от общего количества родов зауропод, и ещё меньше известны находки полного черепа. Поэтому каждая находка черепа зауропода представляет для палеонтологов особый интерес. В результате открытия нового вида абидозавра в 2010 году, с отлично сохранившимся черепом, была подтверждена теория уменьшения величины зубов с ранней юры до мелового периода[8].

НогиПравить

Вопреки названию («ящероногие»), строением конечностей похожи не на ящериц, а на слонов (сходные адаптации к гигантизму). Более длинные передние, чем задние, ноги многих видов свидетельствуют о том, что пищу эти рептилии собирали преимущественно выше уровня туловища — кормились древесной листвой. Хотя другие виды могли кормиться водной и околоводной растительностью или в кустарниках.

Видеофайл 1. Компьютерная модель локомоции Аргентинозавра.

Компьютерное моделирование локомоции зауроподов представлено в видеофайле 1[9].

Крестцовый мозгПравить

Видоизменённые позвонки крестцового отдела позвоночника образовали подобие черепа. Крестцовый мозг превышал размерами головной в 20 раз.

ХвостПравить

Хвост использовался в брачных ухаживаниях: самцы били хвостами о землю, создавая оглушающий (для слуха современного человека) грохот — самки добивался тот самец, кто издавал самый громкий звук. В точке хвоста, где скорость превышала скорость звука, позвонки для прочности срослись. Удары хвостом могли также использоваться для защиты от хищников.[источник не указан 1925 дней]

УкрашенияПравить

Многие зауроподы, как, например, амаргазавр несли на себе всевозможные шипы, гребни и прочее, что визуально увеличивало их размер и, вероятно, служило для общения с сородичами — указывало на видовую принадлежность, могло сделать их внешне крупнее и/или сообщать о достижении рептилией половой зрелости. Для защиты от хищников большая часть «украшений», если не все, была непригодна.

Размеры и весПравить

Зауроподы были гигантскими потомками удивительно маленьких предков — базальных динозавроморф, таких как Pseudolagosuchus и Маразух из среднего триаса Аргентины, которые весили примерно 1 кг или меньше. Они превратились в ящеротазовых, которые претерпели быстрое увеличение размера на основе набора морфологических признаков, общих для многих представителей рептилий. И это несмотря на то, что более примитивные их представители, такие как Eoraptor, Panphagia, Pantydraco, Saturnalia и Guaibasaurus все еще сохранили свой умеренный размер и, соответственно, вес менее 10 кг.[10]

Даже среди этих небольших примитивных динозавроморф имеются представители заметно увеличивших свой размер (скудные фоссилии этого периода делают интерпретацию предположительной). Существует один конкретный пример небольшого производного динозавроморфа: Анхизавра , весом менее 50 кг. Он даже ближе к зауроподам, чем Платеозавр и Riojasaurus , вес которых превышал 1 т.[10]

Зауроподы были огромными. Их гигантский размер, вероятно, был обусловлен повышенной скоростью роста, которая стала возможной благодаря тахиметаболической эндотермии — физиологического свойства, которым по всей видимости обладали динозавроморфы. После выделения в отдельную группу, зауроподы продолжали неуклонно увеличиваться в размерах. В ранней юре они были представлены Барапазавром и Koтазаурусом. В средней юре — более громадными, например, Мамэньсизавром и Патагозавром. В ответ на рост зауропод, хищные тероподы также увеличили свои размеры, как, например, Целофизоид из Германии достиг размера Аллозавра.[10]

Причины расхождения оценок размеров и масс представителей мезозойской мегафауны заключается в применяемой методике.

Так, например, Кеннет Карпентер (Kenneth Carpenter) по сохранившемуся позвонку Амфицелия altus (см. Рис. 1.) — сверхлегкого диплодока Грега Пола (Gregory Scott Paul) весом 11,5 тонн — на основании принципа актуализма, а также используя аллометрический подход определяет высоту частично сохранившегося позвонка Амфицелия fragillimus — примерно 2,7 м, а затем последовательно и другие параметры: высоту тела в самой высокой точке спины — около 9,25 м, длину скелета — 58 м, а также массу тела — 122 400 кг (см. Рис. 1.).[11]

 
Рис. 1. Фоссилия спинного позвонка Amphicoelias altus.

Майкл Тейлор (Michael P. Taylor) считает, что увеличение позвонка должно сопровождаться увеличением в процентном отношении объёмов пустот в материале кости и уменьшением толщины элементов скелета, что приводит, в свою очередь, к уменьшению ранее определённых линейных размеров. В таком случае, частично сохранившийся позвонок Амфицелия fragillimus будет иметь уже 2,3 м в высоту, а в линейном измерении Амфицелия fragillimus уменьшится до длины 49 метров и, скорее всего, окажется весом "всего" в 78,5 тонны.[12]

Ситуацию осложняет то, что большинство останков зауропод, найденных по всему миру, в том числе на территории стран бывшего СССР, представляют собой крайне фрагментированные фоссилии. Выбор методики, основаный на личных предпочтениях авторов исследований, генерирует, как, например, в случае Amphicoelias fragillimus, расхождение результатов на 35%.[10][12]

Ещё одним подтверждением глобального распространения зауропод стали зубы, найденные в 90-х годах Аверьяновым А. О. и американскими палеонтологами в пустыне Кызылкум, в урочище Джаракудук, напоминающие по своему устройству зубы титанозавров — гигантских зауропод массой в 100 тонн и длиной в 25—30 метров, чьи останки часто находят на юге Аргентины, в Патагонии, и на севере Китая[13].

Преимущества и недостатки большого размераПравить

Одними из причин огромных размеров некоторых зауропод являются особенности их питания. Как известно, все зауроподы были сухопутными существами и имели скудную, низкокалорийную диету, так как останков из экосистем с постоянно влажным климатом не известно, наоборот, они обитали в засушливых, полупустынных регионах. Для того, чтобы извлечь как можно больше питательных веществ из такого рациона, необходимо как можно дольше задерживать пищу в пищеварительной системе. Таким образом, зауроподы были вынуждены увеличивать длину своего кишечника, а следовательно и величину тела[14].

У животного огромных размеров есть и другие преимущества:

  • Большой размер зауропод был эффективным средством защиты от хищников[15].
  • По сравнению с мелкими животными, более крупные виды имеют меньшую площадь поверхности кожи в соотношении с массой тела. Так как вода теряется через кожу, большому животному легче выжить в сухом климате. По этой же причине, если температура окружающей среды понижается, большое животное остывает медленнее, чем маленькое. Если температура повышается, большое животное менее подвержено перегревам. Когда температура воздуха колеблется, температура внутри массивного тела более стабильна и не подвержена колебаниям, чего нельзя сказать о мелких животных. Тело более крупного животного успешнее противостоит экстремальным условиям[15].
  • Основная часть энергии, полученной из съеденной животным пищи, идёт на поддержание его жизнедеятельности, а меньшая — на осуществление двигательных функций. 100-килограммовый человек ест почти столько же, сколько 50-килограммовый. Амфицелию требовалось меньше пищи (в пересчете на объём тела), чем мелкому животному[15].

Однако, у крупного размера есть и ряд недостатков. Огромные животные наносят большой ущерб окружающей среде. Они буквально опустошают пастбища и затем перемещаются в новые места[15].

Ещё один недостаток — медленный рост больших зауропод. Детёнышам, вероятно, требовались десятки лет, чтобы вырасти до размера взрослой особи. И всё это время они уязвимы для хищников. К тому же, у медленно растущих животных уходит много времени на то, чтобы стать половозрелыми и размножаться. Это означает, что они не могут быстро реагировать на внезапные изменения условий обитания, такие как пища и климат. Гигантские животные не смогли бы быстро восстановить свою численность после гибели[когда?][источник не указан 449 дней] части популяции[15].

Проблема гигантизмаПравить

Основная статья: Проблема гигантизма палеозой-мезозойской мегафауны

В 2005 году Джон Мейнард Смит, популяризировавший применение анализа размерности в биологии, в своей книге «Математические идеи в биологии» указывал на то, что в случае увеличения размеров сухопутного животного , при неизменной плотности  биологических тканей его масса  увеличивается в пропорции ~. Прочность же костей зависит от площади их поперечного сечения ~. Таким образом, нагрузка на кости растёт быстрее, чем их прочность. А так как графикики квадратного уравнения и кубической функции неизбежно пересекутся, то существует критическая точка, за которой прочности костей и мышц не хватит, чтобы удержать тело на ногах.[16]

Необходимо помнить, что в естествознании, как в геологии, так и в биологии, уже два века господствует методологический подход, называемый «принципом актуализма», согласно которому геологические и биологические процессы, происходившие в прошлые эпохи идентичны современным, и поэтому при анализе прошлых событий постулируется, что в древности существовали те же природные закономерности, что и в современность. Этот принцип позволяет предположить, что механическаяудельная прочность костей и мышц ископаемых животных принципиально не менялась на протяжении миллионов лет, и что до появления фактов, опровергающих его действенность, это допущение может использоваться в рамках рабочей гипотезы(свойство презумпции).[17]

Проверку обоснованности применения принципа актуализма в 2006 году провела группа немецких учёных во главе с Анке Кайссер-Пизалла (Anke Kaysser-Pyzalla) — материаловед и инженер-механик, научный руководитель Берлинского центра материалов и энергии имени Гельмгольца, профессор Рурского университета в Бохуме. В частности, были применены методы рентгеновской дифракции, протон-индуцированной рентгеновской эмиссионной (ПИРЭ) спектроскопии и некоторые другие. Сравнение первичной фиброламеллярной кости у зауроподов, доминирующем типе ткани в коре длинных костей, с фиброламеллярной и хаверсовой костями современных крупных млекопитающих даёт основание утверждать, что кость зауроподов сохраняет свою первоначальную ориентацию кристаллитов и что ее микроструктура на разных иерархических уровнях, по-видимому, такая же, как у современной кости. Таким образом, современные данные опровергают гипотезу о том, что кости динозавра зауроподов были необычайно высокопрочным материалом.[18]

Руководствуясь принципом актуализма проведём оценку последствий увеличения животного в 2 раза:

 ,
  • все площади — в 2 ,то есть в 4 раза:
 ,
  • все объёмы — в 2 , то есть в 8 раз:
 .
 .
  • Если посчитать силу мышц, то она оказывается пропорциональна не их массе, а площади их поперечного сечения:
 .
  • Значит, в данном случае сила мускулатуры животного возросла в 4 раз, а его масса — в 8, то есть относительно своего веса существо стало слабее в 2 раз:
 .

Полученная модель животного столкнётся с проблемами поддержания позы и локомоции: слишком слабые мышцы не позволят животному обеспечить успешное выполнение различных жизненных функций, таких как поиск пищи, защита от хищников и конкурирующих видов, брачные отношения, вынашивание, выхаживание и защита потомства, и т.п.[19]

Для обеспечения жизнеспособности необходимо снизить вес. И, если не уменьшать габариты тела, то это возможно лишь за счёт уменьшения массы скелета благодаря увеличению объёмов полостей в его элементах (что ведёт к нежелательному снижению предела сопротивления приложенным нагрузкам), с одновременным повышением предела сопротивления за счёт усовершенствования его геометрии.[20] В частности, по этому принципу сведена до минимума масса экзоскелета у современных насекомых и эндоскелета у современных птиц.

Вариация пропорций в совокупности с естественным отбором приводит к разнообразию животных даже в пределах одного вида и является важным условием успешности выживания таксона в целом.

Необходимо помнить, что процесс увеличения размеров тела не бесконечен. По достижению определённого предела, критической точки, дальнейший рост невозможен — никакие усовершенствования элементов скелета не могут предотвратить его разрушение под воздействием собственной тяжести.

Образ жизниПравить

Зауроподы были растительноядными. Скорее всего, зауроподы не пережевывали пищу, а глотали камни, чтобы перемолоть её непосредственно в желудке. Долгое время они считались полуводными животными[21], несмотря на полное отсутствие в скелете признаков, специфичных для водных животных[22]. Гипотетическое использование шеи в качестве шноркеля невозможно, так как при этом грудная клетка должна выдерживать давление воды[23].

По ранним версиям длинная шея зауропод считалась приспособлением для кормления листьями высоких деревьев. Контраргументом такой гипотезы являются расчёты Р. Сеймура (2009)[24]: чтобы иметь возможность поднимать голову на высоту кроны дерева, артериальное давление в организме должно быть настолько высоким, что на его поддержание уходила бы приблизительно половина всей потребляемой зауроподом энергии.Скорее всего, многие зауроподы были стадными животными. В пользу этой гипотезы служит тот факт, что чаще всего их останки палеонтологи находят группами.Зауроподы не могли развивать скорость выше 5 км/ч вследствие большого веса, но возможно, что они могли прыгать на малую высоту, издавая колебания почвы и предупреждая сородичей об опасности в виде крупных хищных динозавров, таких как аллозавры. Зауроподы могли защищаться от хищников при помощи хвоста, или просто затоптать хищника.

Происхождение и эволюцияПравить

 
Зауроподы из группы макронарий: камаразавр, брахиозавр, жираффатитан, эухелоп

Учёные считают, что зауроподы (как и другой подотряд динозавров — тероподы) появились на территории Гондваны (например, Antetonitrus, найденный в Южной Африке) и позже расселились по всем континентам. Благодаря ископаемым находкам известно, что зауроподы 200 млн лет назад уже обитали на земле и развивались параллельно с прозауроподами[25]. Одними из самых ранних и примитивных зауропод верхнетриасовой эпохи являются Isanosaurus, найденный в Таиланде, и вулканодон, найденный в Зимбабве, обитавшие по разные стороны океана Тетис. Это свидетельствует о том, что зауроподы имели длинную эволюционную историю в течение верхнетриасовой эпохи.

Около 190 млн лет назад зауроподы заселили территорию Индии (Barapasaurus, Kotasaurus), которая в то время была ещё частью континента Гондвана. Примерно в это же время они начали заселять другие территории, в частности территорию современной Южной Африки[25]. Ископаемые останки говорят о том, что примерно 190—180 млн лет назад зауроподы уже обитали в Китае (Zizhongosaurus, Kunmingosaurus), в Европе (Ohmdenosaurus), Марокко (Tazoudasaurus).

На территорию Северной Америки зауроподы мигрировали значительно позднее. Известно, что в верхнетриасовую эпоху тероподы уже населяли территорию Северной Америки, однако следов зауропод в этот период обнаружено не было. Единых мнений учёных по этому вопросу нет, некоторые высказывают предположение что их, скорее всего, не устраивал климат[26]. Наибольшего разнообразия зауроподы достигли в среднеюрский период, дав множество различных видов. К концу юрского периода видовое разнообразие начинает несколько снижаться. В начале мелового периода (около 145—140 млн лет назад) зауроподы уже населяли территорию почти всех континентов — Африки (брахиозавр), Северной Америки (апатозавр, диплодок), Европы (Xenoposeidon) и Азии (Qiaowanlong)[27]. В верхнемеловой эпохе происходит настоящий всплеск (особенно на южных континентах, где конкуренция с орнитоподами была минимальной). Основное разнообразие в этот период представляла группа титанозавров.

НаходкиПравить

В Австралии в 2004 году были откопаны кости самого крупного зауропода, найденного в Австралии, достигавшего 30 метров в длину. Позже учёные отнесли его к группе титанозавров. Учёные утверждают, что этот динозавр — представитель нового вида, которому пока ещё не дали названия[28].

В мартовском номере за 2011 год публикации Бразильской академии наук Anais da Academia Brasileira de Ciências напечатана статья[29], посвящённая находке в 2005 году международной палеонтологической экспедицией в Анголе, примерно в 70 километрах к северу от Луанды, окаменелых останков правой передней конечности нового крупного (около 13 м в длину) растительноядного динозавра-зауропода, получившего наименование Angolatitan adamastor (Angolatitan — ангольский титан; adamastor — мифический гигант Адамастор, упоминаемый Л. Камоэнсом в «Лузиадах»).

КлассификацияПравить

По данным сайта Fossilworks, на сентябрь 2017 года в инфраотряд включают следующие вымершие таксоны[30]:

Ещё множество таксонов включают в инфраотряд в статусе nomen dubium, например, следующие роды: Aepisaurus Gervais, 1852, Asiatosaurus Osborn, 1924, Bruhathkayosaurus Yadagiri & Ayyasami, 1987, Campylodoniscus Kuhn, 1961, Chiayusaurus Bohlin, 1953, Chondrosteosaurus Owen, 1876, Gigantosaurus Seeley, 1869, Hamanosauripus Kim, 1986, Iguanodonichnus Casamiquela & Fasola, 1968, Koreanosauripus Kim, 1986, Kunmingosaurus Zhao, 1985, Lancanjiangosaurus Zhao, 1985, Nurosaurus Dong, 1992, Protognathosaurus Olshevsky, 1991, Qinlingosaurus Xie et al., 1996, Ultrasaurus Kim, 1981, Zizhongosaurus Dong et al., 1983[30].

ФилогенияПравить

Данная кладограмма представляет собой упрощённую схему, предложенную в работе Уилсона (Wilson, 2002[32]).

Sauropoda
Vulcanodontidae

Vulcanodon


Eusauropoda

Shunosaurus




Barapasaurus




Patagosaurus




Omeisaurus



Mamenchisaurus





Jobaria


Neosauropoda

Haplocanthosaurus



Diplodocoidea


Macronaria

Camarasaurus


Titanosauriformes

Brachiosaurus


Somphospondyli

Euhelopus



Titanosauria











Интересные фактыПравить

  • Самые большие зауроподы жили на территории современной Франции. Гигантские следы (около 1,5 м) были найдены палеонтологами любителями Мари-Элен Марко (Marie-Hélène Marcaud) и Патрис Ландри (Patrice Landry) близ Лиона в 2009 году.

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. Зауроподы // Евклид — Ибсен. — М. : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 9).
  2. Михайлова, Бондаренко, 2006, с. 467.
  3. 1 2 Lallensack J. N., Klein H., Milàn J., Wings O., Mateus O., Clemmensen L. B. Sauropodomorph dinosaur trackways from the Fleming Fjord Formation of East Greenland: Evidence for Late Triassic sauropods (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2017. — № 62 (4). — С. 833-843. — ISSN 1732-2421.
  4. Wedel M. J., Cifelli R. L. _Oklahome’s Native Giant (англ.) // Oklahoma Geology Notes. — 2005. — № 65 (2). — С. 40-57. — ISSN 0030-1735.
  5. Novas F. E.181. The Age of Dinosaurs in South America. — 1. — Indiana University Press, 2009. — 181 с. — ISBN 978-0-253-35289-7.
  6. Oklahoma Geological Survey (англ.) // Oklahoma Geology Notes. — 2003. — С. 40. — ISSN 0030-1736.
  7. Marsh O. C. Principal characters of American Jurassic dinosaurs (англ.) // American Journal of Science. — 1878. — № 16(3). — С. 411-416. — ISSN 0002-9599.
  8. Chure, Daniel; Britt, Brooks; Whitlock, John A.; and Wilson, Jeffrey A. 2010. First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. Naturwissenschaften 97(4): 379—391. DOI:10.1007/s00114-010-0650-6.
  9. Sellers W. I., Margetts L., Coria R. A., Manning P. L. March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs (англ.) // PLOS ONE. — 2013-10-30. — Vol. 8, iss. 10. — P. e78733. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0078733.
  10. 1 2 3 4 Sander P. M. et al. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism (англ.) // Biological Reviews. — 2011. — № 86 (1). — С. 117–155. — ISSN 1464-7931.
  11. Carpenter K. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878 (англ.) // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 2006. — № 36. — ISSN 1524-4156.
  12. 1 2 Taylor М. How big was Amphicoelias fragillimus? I mean, really? (англ.). Sauropod Vertebra Picture of the Week (19 February 2010). Дата обращения 29 июня 2019.
  13. Ученые из РФ и США определили самых крупных динозавров Средней Азии | РИА Новости
  14. Огромнейший из гигантских. www.dinomillennium.com. Дата обращения 11 января 2017.
  15. 1 2 3 4 5 Я познаю мир: Век динозавров: Энциклопедия. — М.: АСТ, 2002.
  16. Мэйнард Смит Дж. Математические идеи в биологии / Перевод с английского Базыкина А. Д.. Под редакцией и с предисловием канд. физ.-мат. наук Гильдермана Ю. И.. — 1. — Москва: Мир, 1970. — С. 15-20. — 179 с. — ISBN УД 681, 142 : 57 + 61.
  17. Christopher Menzel. Actualism // The Stanford Encyclopedia of Philosophy // Edward N. Zalta. Metaphysics Research Lab, Stanford University. — 2000-06-17.
  18. A. R. Pyzalla, P. M. Sander, A. Hansen, R. Ferreyro, S. -B. Yi. Texture analyses of Sauropod dinosaur bones from Tendaguru // Materials Science and Engineering: A. — 2006-11-10. — Т. 437, вып. 1. — С. 2–9. — ISSN 0921-5093. — DOI:10.1016/j.msea.2006.04.047.
  19. Hokkanen J. E. I. The size of the largest land animal // Journal of Theoretical Biology. — 1986-02-21. — Т. 118, вып. 4. — С. 491–499. — ISSN 0022-5193. — DOI:10.1016/S0022-5193(86)80167-9.
  20. Sander P. M. et al. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 2011. — Февраль (№ 86(1)). — С. 117–155. — ISSN 1469-185X.
  21. Ефремов И. А. Вопросы изучения динозавров.
  22. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. / Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 283 с.
  23. Шмидт-Нильсен К. Размеры животных: почему они так важны? / Пер. с англ. — М.: Мир, 1987. — 259 с.
  24. Seymour R. S. 2009. Sauropods kept thier heads down: Science, v. 323, p. 1671.
  25. 1 2 Найдено переходное звено от двуногих к четырёхногим динозаврам. Lenta.ru (11 ноября 2009). Дата обращения 13 августа 2010. Архивировано 21 февраля 2012 года.
  26. Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента Архивная копия от 17 февраля 2010 на Wayback Machine
  27. Палеонтологи нашли новый вид зауроподов. Lenta.ru (8 сентября 2009). Дата обращения 13 августа 2010. Архивировано 21 февраля 2012 года.
  28. Титанозавры из Австралии
  29. Octávio Mateus, Louis L. Jacobs, Anne S. Schulp, Michael J. Polcyn, Tatiana S. Tavares, André Buta Neto, Maria Luísa Morais and Miguel T. Antunes. 2011. Angolatitan adamastor, a new sauropod dinosaur and the first record from Angola. Anais da Academia Brasileira de Ciências (Annals of the Brazilian Academy of Sciences) 83(1): 1—13. ISSN 0001-3765.
  30. 1 2 Sauropoda (англ.) информация на сайте Fossilworks(Проверено 12 октября 2017).
  31. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 118. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН, Т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  32. Wilson J. A. 2002. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society, 136: 217—276.

ЛитератураПравить

  • Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. Палеонтология. — 2 изд., перераб. и доп. — М.: Издательство МГУ, 2006. — 592 с. — ISBN 5-211-04887-3.
  • Нэйш Д., Барретт П. Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2018. — 223 с. — ISBN 978-5-0013-9010-7

СсылкиПравить