Открыть главное меню

Sphecius grandis (лат.) — вид крупных песочных ос из подсемейства Bembicinae (триба Bembicini). Охотник за певчими цикадами, известный в США как «западный убийца цикад» (western cicada killer)[2].

Sphecius grandis
Western CKs mating.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Sphecius grandis (Say, 1823)

Синонимы
  • Stizus grandis Say, 1823[1]
  • Stizus fervidus Cresson, 1873[1]
  • Stizus nevadensis Cresson, 1874[1]

Содержание

РаспространениеПравить

Северная и Центральная Америка: западные штаты США, Мексика, Никарагуа, Коста-Рика и Гондурас[1][3][4]. Sphecius grandis предпочитает более высокие места обитания, чем близкие к нему виды S. convallis и S. speciosus. Средние высоты обитания для S. grandis составляют 755 м ± 23,3 м, в то время как у S. speciosus — 219 м ± 4,7 м, у S. convallis — 582 м ± 30,9 м, а у вида S. hogardii (18 м ± 5 м)[5].

В США встречаются западнее Скалистых гор: Айдахо, Аризона, Калифорния, Канзас, Колорадо, Вашингтон, Оклахома, Орегон, Небраска, Невада, Нью-Мексико, Техас, Юта[3][6][7]. В Мексике отмечены в таких штатах как Нижняя Калифорния, Южная Нижняя Калифорния, Коауила, Нуэво-Леон, Тамаулипас и Юкатан[5].

ОписаниеПравить

СтроениеПравить

Крупные и очень крупные яркоокрашенные осы (длина от 3 до 5 см)[3]. По своим размерам они относятся к самым крупным представителям ос, таким как Pepsis (Pompilidae), Megascolia procer (Scoliidae) и Editha magnifica (Bembicini)[4]. Брюшко S. grandis с желтыми пятнами на 1—6 сегментах. Основная окраска варьирует от рыжей до чёрной с промежуточными формами[3]. Мандибулы двузубчатые. Внутренние края глаз сближены. Усики длинные, градуально увеличивающиеся к вершине, но не булавовидные. Нижнечелюстные щупики 6-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 4 сегментов. Стернаули отсутствуют. Голени средних ног с двумя апикальными шпорами. Птеростигма маленькая[8]. Сходные виды ос: S. convallis, S. hogardii, S. speciosus, S. spectabilis. От них самцы S. grandis отличается выпуклыми снизу II—IV-ми члениками жгутика усика, а самки отличаются рыжеватыми отметинами на первом и втором тергитах[3][9][10]. Самцы весят до 95 мг, самки крупнее — до 256 мг[11] из-за наличия яичников и запасов ресурсов для развития яиц. Тем не менее, соотношение крыловой мускулатуры к массе тела одинаково у обоих полов[12].

Особенности биологииПравить

После появления из яиц личинок ос они начинают питаться тканями цикад, заранее пойманных матерью. Самцы рождаются раньше самок, спаривание происходит в период с июля до начала августа. Сроки появления самок эволюционировали в соответствии с аналогичными сроками появлением тех видов цикад в этой области (Tibicen duryi и T. parallela), на которых они охотятся[13].

Поскольку самцы появляются раньше, чем самки, то они конкурируют за сопряженные территории, окружающие гнезда, в которых находятся самки. Во время боя самцы рискуют повредить свои крылья или конечности, сражаясь друг с другом[4]. Среди способов борьбы — схватить другого самца-конкурента и перенести его высоко в воздух, что служит демонстрацией силы. Как правило, чем крупнее самец, тем чаще он преобладает в боях[14]. Возраст также влияет на успех в обороне охраняемой территории; чем моложе оса, тем больше вероятность успешного захвата территории. Некоторые мелкие самцы участвуют в нетерриториальной тактике спаривания[15], чтобы повысить свои шансы на выживание[16].

Самки сексуально восприимчивы сразу после появления и вылета из материнского гнезда, но не выбирает себе партнёра. Вместо этого совокупляется с первым самцом своего вида, который находит её, после чего отвергает всех остальных[13].

Самцы после рождения и выхода из гнезда выбирают область, близкую к гнезду с самками внутри и охраняют территорию вокруг неё, чтобы иметь больше шансов на спаривание. Они предпочитают садиться на различные высокие субстраты, такие как пни, камни, травы, стволы и нижние ветви деревьев. Самцы принимают положение наблюдателя, готовясь к появлению другого самца или хищника. В одном из исследований было показано, что подавляющее большинство помеченных ос каждый день возвращались к одному и тому же месту, и только два самца поменялись местами между двумя разными точками[17]. На землю садятся редко[18].

ТерморегуляцияПравить

Было обнаружено, что Sphecius grandis способны к терморегуляции, что позволяет им контролировать территорию в течение всего дня[19]. Исследование Джозефа Коэльо (Coelho et al., 2007) показало, что во время территориального патрулирования осы этого вида имеют высокую и регулируемую температуру груди (мезосомы). Эксперименты показали, что осы способны переносить тепло от груди на брюшко и что брюшко обычно холоднее груди. Это связывают с работой крыловых мышц, расположенных в грудном отделе. Мертвые осы, которые были помещены на солнце, достигли аномально высоких температур тела по сравнению с живыми осами, что сидят на близлежащих растениях[18].

Гнездование и охотаПравить

Своим гнездовым поведением S. grandis сходны с близким видом S. speciosus[20]. Как и другие представители рода Sphecius эти осы также гнездятся в земле, причём в одном месте может находиться большая колония из сотен гнёзд, у каждого из которых своя хозяйка-охотница[21]. Подземные ходы-туннели длиной около одного метра осы в основном роют в хорошо дренированной, песчаной почве[22], часто под тротуарами[23], но, как правило, на открытых и хорошо освещённых местах. Большую часть (примерно 90 %) всей своей жизни оса проводит под землей на стадии личинки[24] и лишь около двух недель живёт в стадии имаго, когда охотится и оставляет потомство[4]. Он редко заселяют земли, затенённые богатой растительностью, предпочитая хорошо освещённые солнечным светом биотопы. Холмики осиных гнёзд легко узнаваемы благодаря своему уникальному U-образному входу[22].

Охотятся за цикадами (Cicadidae), которых жалят в центральную нервную систему, парализуют ядом и доставляют в гнездо[22][23]. В гнездовую ячейку откладывают одно яйцо[20]. Самки ос переносят цикад, которые в среднем на 88 % тяжелее, чем их собственная масса тела. Предполагается, что Sphecius grandis также способны захватывать цикад во время их полёта, а не только сидящих на каком-либо субстрате[12]. Для выведения своего потомства в каждую гнездовую ячейку оса доставляет одну или две цикады, редко большее число экземпляров[20][22]. Когда личинки вылупляются из яиц, пойманная матерью цикада обеспечивает питание для подрастающего потомства, так как личинка растёт и проходит несколько линек-возрастов[20]. Среди основных жертв цикады видов Tibicen duryi, Tibicen dealbata и Tibicen parallela (род Tibicen (англ.), Cicadidae)[25]. За свою недолгую жизнь взрослая оса добывает около 20 цикад[4]. Осы преимущественно охотятся за самками цикад, потому что у них больше питательных тканей, но так как самцов цикад осам легче найти, то в отдельных случаях может наблюдаться системный уклон в сторону жертв мужского пола[2]. Осы Sphecius grandis способны к терморегуляции, что позволяет им охотиться за цикадами в течение дня, когда цикады наиболее заметны[19]. Взрослые осы способны питаться нектаром[22][26]. Некоторые самцы после вылупления летают около деревьев и питаются сапом[17].

ТаксономияПравить

Вид был впервые описан в 1823 году американским энтомологом Томасом Сэем (Thomas Say, 1787—1834) под первоначальным названием Stizus grandis Say, 1823 по материалам из каньона Мадера в штате Аризона[27][28]. Это один из пяти видов рода Sphecius в Северной Америке[3]. Исследование митохондриальной ДНК показало, наличие двух клад в составе Sphecius grandis (одной в западной части ареала, а другой на востоке и юге), которые могут представлять собой виды-двойники[21].

УжаленияПравить

Человеку приходится часто сталкиваться с этими осами, так как они строят свои гнёзда в близости от домов, во дворах и в садах[23]. Однако, в целом, это не агрессивный вид ос, людей они, как правило, игнорируют, жалят только при защите[7][10][22][29]. Степень силы ужаления в Калифорнии (где это крупнейший вид ос) оценивается как средняя или высокая[7][30][31]. Ужаления рассматриваются по уровню летальности как 46 LC, измеренного по LC=μgLD50 (LC="летальность", μg="яд насекомого", LD50="μgg яда", g="размер млекопитающего, принявшего дозу" и LD="летальная доза")[30][32].

ПримечанияПравить

  1. 1 2 3 4 Род Sphecius (англ.). calacademy.org (18 July 2018). Дата обращения 16 августа 2018.
  2. 1 2 Holliday, Charles W.; Hastings, Jon M.; Coelho, Joseph R. Cicada prey of New World cicada killers, Sphecius spp. (Dahlbom, 1843) (Hymenoptera: Crabronidae) (англ.) // Entomological News : Журнал. — 2009. — Vol. 120, no. 1. — P. 1—17. — DOI:10.3157/021.120.0101.
  3. 1 2 3 4 5 6 Holliday, Charles W.; Coelho, Joseph R. Improved Key to New World Species of Sphecius (Hymenoptera: Crabronidae (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — 2006. — Vol. 99. — P. 793—798. — DOI:10.1603/0013-8746(2006)99[793:IKTNWS]2.0.CO;2.
  4. 1 2 3 4 5 Evans, Ensign Howard; Kevin M. O'Neill. The Sand Wasps: Natural History and Behavior. — Harvard University Press, 2007. — P. 34, 251. — 360 p. — ISBN 0-674-02462-1.
  5. 1 2 Coelho, Joseph R.; Holliday, Charles W.; Hastings, Jon M. The Geographic Distributions of Cicada Killers (Sphecius; Hymenoptera, Crabronidae) in the America (англ.) // The Open Entomology Journal : Журнал. — 2011. — Vol. 5. — P. 31—38. — DOI:10.2174/1874407901105010031. Архивировано 1 апреля 2012 года.
  6. Spotlight Specimens in the Museum (недоступная ссылка). New Mexico State University (2008). Дата обращения 23 августа 2011. Архивировано 24 августа 2011 года.
  7. 1 2 3 Cicada Killer Wasp. Hydrex Pest Control. Дата обращения 17 августа 2011.
  8. Bohart R. M. & Menke A. S. Sphecid Wasps of the World: a Generic Revision. — Berkeley: Univ. California Press, 1976. — P. 509—511. — 695 p.
  9. Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia (англ.) // American Natural History : Журнал. — 1901. — Vol. 53. — P. 788—794.
  10. 1 2 Wasps (Order: Hymenoptera) – Robust Yellow Group (недоступная ссылка). Chihuahuan Desert Nature Center and Botanical Gardens. Дата обращения 11 августа 2011. Архивировано 27 сентября 2011 года.
  11. Vander Wall, Stephen B. Food hoarding in animals. — University of Chicago Press, 1990. — ISBN 0-226-84735-7.
  12. 1 2 Coelho, Joseph R. Sexual size dimorphism and flight behavior in cicada killers (англ.) // Oikos : Журнал. — 1997. — Vol. 79, no. 2. — P. 371—375. — DOI:10.2307/3546021.
  13. 1 2 Hastings, Jon. Protandry in western cicada killer wasps (Sphecius grandis, Hymnoptera: Sphecidae) and empirical study of emergence time and mating opportunity (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 1989. — Vol. 25, no. 4. — P. 255—260. — DOI:10.1007/BF00300051.
  14. Hastings, Jon. Sexual-size dimorphism in Western cicada killer wasps, Sphecius grandis (Hymenoptera: Sphecidae) (англ.) // Transactions of the Kentucky Academy of Science : Журнал. — 1990. — Vol. 50, no. 1—2. — P. 1—5.
  15. Hastings, Jon M. The Influence of Size, Age and Residency Status in Territory Defense in Male Western Cicada Killer Wasps (Sphecius grandis, Hymenoptera: Sphecidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1989. — Vol. 62, no. 3. — P. 363—373.
  16. Morbey, Yoland E. Protandry models and their application to salmon (англ.) // Behavioral Ecology : Журнал. — 2001. — Vol. 13, no. 3. — P. 337—343. — DOI:10.1093/beheco/13.3.337.
  17. 1 2 Alcock, John. The behaviour of western cicada killer males, Sphecius grandis (Sphecidae, Hymenoptera) (англ.) // Journal of Natural History : Журнал. — Taylor & Francis, 1975. — Vol. 9, no. 5. — P. 561—566. — DOI:10.1080/00222937500770431.
  18. 1 2 Coelho, Joseph R.; Holliday, Charles W.; Hastings, Jon. M.; Maty, Elizabeth; Swigart, Meghan; Mendel, Angela. Thermoregulation in male western cicada killers (Sphecius grandis Say) in the Chihuahuan desert (англ.) // Journal of Thermal Biology : Журнал. — 2007. — Vol. 32, no. 5. — P. 270—275. — DOI:10.1016/j.jtherbio.2007.01.016.
  19. 1 2 Olson, Carl A. (2009). "The 17th Annual IECC Conference" in The 17th Annual IECC Conference. SASI's Communication Quarterly: 8, Sonoran Arthropod Studies Institute (англ.). Проверено August 15, 2011.  Архивная копия от 18 марта 2012 на Wayback Machine
  20. 1 2 3 4 Hastings, Jon. Provisioning by female Western cicada killer wasps, Sphecius grandis (Hymnoptera: Sphecidae): influence of body size and emergence time on individual provisioning success (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1986. — Vol. 59, no. 2. — P. 262—268.
  21. 1 2 Hastings, Jon M.; Schultheis, Patrick J.; Whitson, Maggie; Holliday, Charles W.; Coelho, Joseph R.; Mendell, Angela M. DNA barcoding of new world cicada killers (Hymenoptera: Crabronidae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2008. — Vol. 1713. — P. 27—38.
  22. 1 2 3 4 5 6 Townsend, Lee. Cicada Killer Wasps. University of Kentucky (2010). Дата обращения 23 августа 2011.
  23. 1 2 3 Zolinas, Zachary. A Dynamic Balance Living in the Sonoran Desert (англ.) // Juntos, Unit Two : Журнал. — 1999. — P. 12.
  24. Kosmeier, Dieter. Biology of cicada killer wasps. Lafayette College (16 ноября 2009). Дата обращения 15 августа 2011.
  25. Coelho, Joseph R.; Holliday, Charles W.; Hastings, Jon M. Body Size Relationship Between Sphecius speciosus (Hymenoptera: Crabronidae) and their Prey: Prey Size Determines Wasp Size (англ.) // Florida Entomologist : Журнал. — 2008. — Vol. 91, no. 4. — P. 657—663.
  26. Kurczewski, F. E. Territoriality and mating behavior of Sphex pensylvanicus L. (Hymenoptera: Sphecidae) (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — 1998. — Vol. 7, no. 1. — P. 74—83.
  27. Víctor, Jorge. Sphecidae y Crabronidae (Hymenoptera) – De algunos Municipios del Centro y Sur de Tamaulipas, México (исп.) // Acta Zoológica Mexicana : Журнал. — Мексика, 2007. — Vol. 23, no 3. — P. 35—48. Архивировано 25 сентября 2012 года.
  28. Nishida, Gordon. Detail of Catalog ID# EMEC55413. Essig Museum of Entomology (6 декабря 2004). Дата обращения 15 августа 2011.
  29. Gardner, Kathryn. Stinging Insects: Cicada Killer Wasps (недоступная ссылка). Dyce Laboratory for Honey Bee Studies. Masterbeekeeper.org (июль 2004). Дата обращения 23 августа 2011. Архивировано 6 марта 2005 года.
  30. 1 2 Conniff, Richard. Pain Ratings of Solitary Wasps (неопр.) // Prescription Treatment Quarterly. — 2002. — April (т. 21, № 1). — С. 1—18. Архивировано 20 марта 2012 года.
  31. Homeowner Guide to Minor Stinging Insects 1—8. University of Idaho (май 2009). Дата обращения 17 августа 2011.
  32. Resh, Vincent H. Encyclopedia of Insects. — Elsevier, 2009. — ISBN 0-12-586990-8.

ЛитератураПравить

  • Bohart, R. M. & Menke, A. S. Sphecid Wasps of the World: a Generic Revision. — Berkeley: Univ. California Press. — ix, 695 pp, 1976.
  • Evans, Ensign Howard. The Sand Wasps: Natural History and Behavior. — Harvard University Press, 2007. — ISBN 0-674-02462-1.
  • Phillips, Steven J. A Natural History of the Sonoran Desert. — Arizona-Sonora Desert Museum, 1999. — ISBN 0-520-21980-5.

СсылкиПравить