Википедия

Sphecomyrma

Sphecomyrma (лат.) — ископаемый род муравьёв из подсемейства Sphecomyrminae, существовавший в меловом периоде примерно 92—79 миллионов лет назад. Первые образцы были собраны в 1966 году и найдены в янтаре, обнаруженном в скалах Клиффвуда (штат Нью-Джерси), Эдмундом Фреем и его женой. В 1967 году энтомологи Э. О. Уилсон, Фрэнк Карпентер и Уильям Л. Браун-младший опубликовали статью, в которой описывался вид Sphecomyrma freyi. Они описали муравья с мозаикой черт — смесью характеристик современных муравьёв и жалящих ос. Он обладал метаплевральной железой, уникальной особенностью муравьев. Кроме того, он был бескрылым и имел петиоль муравьиного вида. Жвалы короткие, осоподобные, всего с двумя зубцами, брюшко сужено, а средние и задние ноги имеют двойные голенные шпоры. Усики по форме находились на полпути между осами и муравьями, с коротким первым сегментом, но с длинным гибким жгутиком. Два дополнительных вида, S. canadensis и S. mesaki, были описаны в 1985 и 2005 годах соответственно.

† Sphecomyrma
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Formicoidea
Семейство:
Муравьи
Подсемейство:
† Sphecomyrminae
Триба:
† Sphecomyrmini
Род:
† Sphecomyrma
Международное научное название
Sphecomyrma Wilson & Brown, 1967
Типовой вид
S. freyi Wilson & Brown, 1967
Виды
Геохронология
 90—80 млн лет

История открытия и таксономия править

 
Паратип рабочего S. freyi

До открытия первых фоссилий Sphecomyrma не было никаких свидетельств окаменелостей каких-либо муравьёв из мелового янтаря и самых старых социальных насекомых того времени, относили к эпохе эоцена. Самый ранний известный муравей в то время был описан по переднему крылу, найденному в формации Клэйборн Claiborne Formation[A] в Теннесси[2][3]. Большое разнообразие окаменелостей муравьев, найденных в балтийском янтаре и флориссантских сланцах в олигоцене и в сицилийском янтаре миоцена, побудило энтомологов искать муравьёв мелового периода, которые могут связывать вместе муравьёв и несоциальных ос[2]. Такая связь может пролить свет на раннее происхождение муравьёв, но окаменелостей каких-либо социальных насекомых не существовало до открытия S. freyi, поэтому ранняя эволюция муравьёв оставалась загадкой[4]. Только одна окаменелость перепончатокрылых из верхнего мелового периода была предметом возможного значения для эволюции жалящих ос и муравьёв. Одно переднее крыло было обнаружено в Сибири и описано в 1957 году как Cretavus sibiricus, при этом автор отмечает, что выступ крыльев очень напоминает таковые у бетилид или сколиидных ос, которые имеют тесную связь с происхождением муравьёв[5]. Однако возникло несколько проблем: поскольку окаменелость представляла собой только одно крыло, учёные не могли объяснить или ответить, имеет ли насекомое ключевые диагностические черты тела, которые даже поместили бы его в субкладу Aculeata[2].

В 1966 году первые окаменелости S. freyi были собраны Эдмундом Фреем и его женой во время поездки по сбору минералогических образцов в экспозиции Маготи возле пляжа Клиффвуд в заливе Раритан, штат Нью-Джерси[2]. Они нашли большой кусок янтаря тёмно-красного цвета в глине, содержащий множество насекомых, в том числе некоторых двукрылых мух. Примерный возраст окаменелостей восходит к меловому периоду, 92 миллиона лет назад[B]. Дональд Бэрд из Принстонского университета первым уведомил Карпентера о недавнем открытии, и Дэвид Стэджер из Ньюаркского музея организовал передачу образцов для изучения. В то время существование муравьёв мелового возраста было значительным, но муравьи не были обнаружены, поскольку большая часть янтаря вокруг этого места была ранее уже собрана. Открытие подтвердило существование муравьёв в меловом периоде, и внешний вид рабочих очень соответствовал предположениям о том, как выглядели мезозойские муравьи[C][2]. В результате этих находок Е. О. Уилсон и его коллеги создали новое подсемейство Sphecomyrminae и обозначили род Sphecomyrma (что означает «оса-муравей»)[8] как типовой род в статье, опубликованной в 1967 году в журнале Science[2][9]. Опубликованная статья включает первое описание S. freyi, названного в честь Эдмунда Фрея и его жены. Голотип и паратип вида были собраны и перемещены в Музей сравнительной зоологии, но голотип случайно уничтожен. Тем не менее, неотипический экземпляр под номером AMNH-NJ-112 был собран на площадке недалеко от Брансуика в 1994 году и впоследствии передан в дар музею[10][11]. Голотип был уничтожен, потому что янтарь случайно раскололся пополам, отделяя двух рабочих друг от друга, а затем хранился в деревянном открытом ящике вместе с другими ископаемыми насекомыми в течение 30 лет; со временем изделие испортилось, стало более тёмным и потрескавшимся[10].

 
Гипотетический предок (сверху) и S. freyi (снизу)

S. freyi оставался единственным представителем рода Sphecomyrma до тех пор, пока в 1985 году в отложениях канадского янтаря не была обнаружена окаменелость, очень похожая на этот вид. Уилсон представил первое описание окаменелости, назвав её S. canadensis[12]. Он отмечает, что близкое сходство этих фоссилий с S. freyi по ключевым характеристикам убедительно подтверждает его включение в Sphecomyrminae. Он также отмечает, что эти образцы являются первыми муравьями, обнаруженными в канадском янтаре, но огромное разнообразие насекомых было обнаружено в янтаре ещё до этого открытия, начиная с 19 века. Обнаружение образцов из Канады указывает на то, что это подсемейство было широко распространено в большей части северного полушария в конце мелового периода[12]. Однако, в 2017 году после дополнительного изучения типового материала вид Sphecomyrma canadensis был выделен в отдельный род Boltonimecia и вместе с родом Zigrasimecia в отдельную трибу Zigrasimeciini[13]. Более того, в 2020 году триба Zigrasimeciini получила статус отдельного подсемейства Zigrasimeciinae[14].

В 2005 году новые фоссилии неописанных представителей рода Sphecomyrma и S. freyi были собраны на обнажении White Oaks в Сейревилле, штат Нью-Джерси. Позднее эти образцы были переданы в дар Американскому музею естественной истории (Нью-Йорк) и изучены палеоэнтомологами Майклом Энгелем и Дэвидом Гримальди, которые оба представили первое описание неописанного ранее муравья в статье в журнале American Museum Novitates, назвав его Sphecomyrma mesaki[15]. Возраст этих фоссилий оценивается от 79 до 92 миллионов лет[16][17].

В 1987 году российский палеоэнтомолог Геннадий М. Длусский поднял подсемейство на уровень семейства, переименовав его в Sphecomyrmidae, чтобы вместить Sphecomyrma и других ископаемых насекомых, которых он изучал по всему Советскому Союзу[18]. Это размещение было недолгим, поскольку Уилсон с новыми морфологическими данными возвратил семейство обратно на уровень подсемейства, и все изученные меловые муравьи были помещены в Sphecomyrma или Cretomyrma[19]. Однако Длусский и российский палеоэнтомолог Елена Федосеева сохранили свою классификацию, а Sphecomyrma осталась в группе Sphecomyrmidae[20]. Причины заключались в том, что первые сегменты антенны были слишком короткими, чтобы быть коленчатыми (изогнутыми), а также в строении жвал. Поскольку коленчатые антенны допускают манипуляции с расплодом и пищей или даже общение, невозможно отнести Sphecomyrma и их родственников к муравьям. Несмотря на примечания авторов, они не цитировали никаких исследований того, как муравьи манипулируют предметами и тому подобным с помощью своих антенн, но они, возможно, имели в виду, что вершины антенн могли быть слишком далеко от челюстей. Близкое расстояние их верхушек от жвал позволило бы манипулировать пищей или усиками с другими соплеменниками[10]. Другой вопрос заключался в том, присутствует ли метаплевральная железа, уникальная особенность, встречающаяся только у муравьёв[21]. Несмотря на это и предыдущие утверждения Длусского о том, что сфекомирмины, включая Sphecomyrma, скорее всего, были одиночными или субсоциальныыми[18], подтвержденное существование метаплевральной железы благодаря недавно собранным окаменелостям подтверждает, что Sphecomyrma и родственники были определенно социальными[10][22]. В конечном итоге Sphecomyrma и подсемейство восстановили в качестве членов Formicidae в 1997 году[10], хотя некоторые источники, опубликованные до 1997 года, официально не распознавали Sphecomyrminae на уровне семейства[6][23]. Дополнительные сомнения относительно природы Sphecomyrma и родственников возникли, когда в статье 1999 года был сделан вывод о том, что ископаемые муравьи, найденные в меловом янтаре в Нью-Джерси, были ближе к осам, чем к муравьям. Это было быстро отклонено из-за неопровержимых доказательств, подтверждающих их размещение внутри Formicidae, и того факта, что авторы цитировали неопубликованные кладограммы и игнорировали ключевые диагностические признаки (синапоморфии), обнаруженные у муравьёв[24][25].

Эволюция править

 
Оригинальная гипотетическая кладограмма 1967 года, показывающая размещение Sphecomyrma с осами Tiphiidae в качестве потенциального предка
 
Рисунок рабочего S. freyi

Муравьи этого рода считаются наиболее примитивными в семействе Formicidae[2]. Тело представляет собой структуру, похожую на осиную фигуру, но с несколькими муравьинными характеристиками. Эти муравьеподобные характеристики, однако, примитивны по сравнению с более современными муравьями и, таким образом, являются промежуточными по сравнению с другими примитивными муравьями и осами. Присутствие метаплевральной железы, узловатой формы петиоля и общий внешний муравьиный вид приводят к выводу, что виды Sphecomyrma — это скорее муравьи, чем осы; отсутствие метаплевральной железы означало бы, что это, скорее всего, оса, а не муравей[2]. Точно не известно, какая группа ос является предками Sphecomyrma, но члены семейства Thynnidae, особенно представители рода Methocha, поразительно похожи на Sphecomyrma. Уилсон сначала поместил этот род в кладограмме среди существующих ос наиболее близко к Tiphiidae, но в более позднем исследовании, опубликованном в 1975 году, муравьи были выведены из более поздней клады, а не от Tiphiidae[26]. В последнее время считается, что муравьи (включая Sphecomyrma) произошли от линии внутри жалящих ос, и исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea, а сестринской группой этой линии, вероятно, являются Scoliidae[27].

В настоящее время филогенетический анализ признаёт Sphecomyrma как сестринскую группу современных муравьёв, что означает, что это их стем-группа[28].

Описание править

Sphecomyrma можно отличить от других муравьёв по их чрезвычайно примитивному строению тела, маленьким узким осоподобным мандибулам, короткому скапусу (базальный сегмент усика) и исключительно длинному жгутику, который в четыре раза длиннее скапуса[15]. Шов (рисунок неглубоких бороздок на голове) хорошо развит, вертлуг (проксимальный конец бедра) отсутствует. Петиоль (сегмент между мезосомой, средней частью тела и брюшком) имеет куполообразный узелок и отделен перетяжками от проподеума (первого абдоминального сегмента) и частей метасомы (задней части тела). Кутикула (внешний экзоскелет тела) не имеет скульптирования и покрыта либо разбросанными, либо редкими сетами, которые представляют собой различные типы щетинок или волосковидных структур[15]. Строение тела показывает, что Sphecomyrma были муравьями среднего размера. Известно, что у рабочих есть жало[2].

Длина S. freyi около 4 мм[10]. Усики 12-члениковые с коротким скапусом. Второй членик жгутика длиннее всех остальных[2]. Общие размеры второго вида (S. mesaki) немного больше, но точные параметры установить не представляется возможным, так сохранились не все части его тела[15].

См. также править

Примечания править

Комментарии править

  1. ↑ В статье 1928 года, написанной американским палеоэнтомологом Фрэнком М. Карпентером, описанная им окаменелость переднего крыла предположительно была найдена в формации Уилкокс Wilcox Formation, но он неправильно определил это место. Ископаемое на самом деле было найдено в формации Клэйборн Claiborne Formation[1]
  2. ↑ Современные источники определяют возраст в 80 млн лет[6].
  3. ↑ Окаменелости были первыми описанными муравьями мелового периода, но не первыми открытыми. Два кусочка янтаря, среди которых были окаменелые ручейник и муравей, были помечены как «resine succinique de 'ile d'Aix Charente inférieure» и сохранены в Музее естественной истории в Париже. Муравей был заключен в шарантийский янтарь и собран не позднее 1870 года, оставаясь неописанным в течение как минимум 150 лет, пока его не обнаружили заново. Окаменелость была названа "Dolichoformica helferi" Гримальди и Энгелем в 2005 году, которые причислили её к муравьям краун-группы, которые могут быть промежуточными с Dolichoderinae или Formicinae[7]

Источники править

  1. ↑ Archibald S. B., Johnson K. R., Mathewes R. W., Greenwood D. R. Intercontinental dispersal of giant thermophilic ants across the Arctic during early Eocene hyperthermals // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2011. — Vol. 278. — P. 3679–3686. — doi:10.1098/rspb.2011.0729. — PMID 21543354. — PMC 3203508.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Wilson E. O., Carpenter F. M., Brown W.L. Jr. The first Mesozoic ants // Science. — 1967. — Vol. 157. — P. 1038–1040. — doi:10.1126/science.157.3792.1038. — Bibcode: 1967Sci...157.1038W. — PMID 17770424.
  3. ↑ Carpenter F.M. A fossil ant from the Lower Eocene (Wilcox) of Tennessee // Journal of the Washington Academy of Sciences. — 1929. — Vol. 19. — P. 300–301. — doi:10.5281/zenodo.26611.
  4. ↑ Bequaert J. C., Carpenter F. M. The antiquity of social insects // Psyche: A Journal of Entomology. — 1941. — Vol. 48. — P. 50–55. — doi:10.1155/1941/64162.
  5. ↑ Sharov A.G. Pervaya nakhodka Melovogo zhalonosnogo pereponchatokrylogo (Hymenoptera, Aculeata) // Doklady Akademii Nauk SSSR. — 1957. — Vol. 112. — P. 943–944.
  6. ↑ 1 2 Hölldobler B., Wilson E.O. The Ants. — Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 1990. — С. 23–27, 108. — ISBN 978-0-674-04075-5.
  7. ↑ Penney D. Biodiversity of Fossils in Amber from the Major World Deposits. — Manchester: Siri Scientific Press, 2010. — С. 193. — ISBN 978-0-9558636-4-6.
  8. ↑ Sleigh Charlotte. Ant. — London: Reaktion Books, 2003. — С. 26. — ISBN 978-1-86189-481-6.
  9. ↑ Brandão C.R.F., Martins-Neto R.G., Vulcano M.A. The earliest known fossil ant (first southern hemisphere mesozoic record) (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae) // Psyche: A Journal of Entomology. — 1989. — Vol. 96. — P. 195–208. — doi:10.1155/1989/86043.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Grimaldi D., Agosti D., Carpenter J. M. New and rediscovered primitive ants (Hymenoptera, Formicidae) in Cretaceous amber from New Jersey, and their phylogenetic relationships. // American Museum Novitates. — 1997. — Vol. 3208. — P. 1–43.
  11. ↑ Species: †Sphecomyrma freyi (Wilson & Brown, 1967). AntWeb. The California Academy of Sciences. Дата обращения: 14 марта 2016. Архивировано 13 июня 2021 года.
  12. ↑ 1 2 Wilson E. O. Ants from the Cretaceous and Eocene amber of North America // Psyche: A Journal of Entomology. — 1985. — Vol. 92. — P. 205–216. — doi:10.1155/1985/57604. Архивировано 14 июня 2021 года.
  13. ↑ Borysenko L. Description of a new genus of primitive ants from Canadian amber, with the study of relationships between stem- and crown-group ants (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Insecta Mundi. — 2017. — Vol. 0570. — P. 1—57.
  14. ↑ Boudinot BE, Perrichot V, Chaul JCM. † Camelosphecia gen. nov., lost ant-wasp intermediates from the mid-Cretaceous (Hymenoptera, Formicoidea) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2020. — Vol. 1005. — P. 21—55. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.1005.57629.
  15. ↑ 1 2 3 4 Engel M.S., Grimaldi D.A. Primitive new ants in Cretaceous Amber from Myanmar, New Jersey, and Canada (Hymenoptera: Formicidae) // American Museum Novitates. — 2005. — Vol. 3485. — P. 1–24. — doi:10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2.
  16. ↑ Species: †Sphecomyrma canadensis (Wilson, 1985). AntWeb. The California Academy of Sciences. Дата обращения: 20 марта 2016. Архивировано 14 июня 2021 года.
  17. ↑ Species: †Sphecomyrma mesaki (Engel & Grimaldi, 2005). AntWeb. The California Academy of Sciences. Дата обращения: 20 марта 2016. Архивировано 14 июня 2021 года.
  18. ↑ 1 2 Dlussky G.M. New Formicoidea (Hymenoptera) of the Upper Cretaceous // Paleontological Journal. — 1987. — Vol. 20. — P. 146–150.
  19. ↑ Wilson E.O. The earliest known ants; an analysis of the Cretaceous species and an inference concerning their social organization // Paleobiology. — 1987. — Vol. 13. — P. 44–53. — doi:10.5281/zenodo.25318. — JSTOR 2400836.
  20. ↑ Dlussky G.M., Fedoseeva E.B. The origin and early stages of evolution of ants (Hymenoptera: Formicidae) in Ponomarenko. The Cretaceous biocenotic crisis and the evolution of insects. — Moscow: Nauka, 1988. — С. 77.
  21. ↑ Schultz T. R. In search of ant ancestors // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2000. — Vol. 97. — P. 14028–14029. — doi:10.1073/pnas.011513798. — Bibcode: 2000PNAS...9714028S. — PMID 11106367. — PMC 34089.
  22. ↑ Agosti D., Grimaldi D., Carpenter J.M. Oldest known ant fossils discovered // Nature. — 1998. — Vol. 391. — P. 447. — doi:10.1038/35051. — Bibcode: 1998Natur.391..447A. Архивировано 14 марта 2016 года.
  23. ↑ Bolton B. Identification guide to the ant genera of the world. — 2nd. — Cambridge: Harvard University Press, 1994. — С. 187. — ISBN 978-0-674-44280-1.
  24. ↑ Poinar G., Archibald B., Brown A. New amber deposit provides evidence of Early Paleogene extinctions, paleoclimates, and past distributions // The Canadian Entomologist. — 1999. — Vol. 131. — P. 171–177. — doi:10.4039/Ent131171-2.
  25. ↑ Grimaldi D., Agosti D. The oldest ants are Cretaceous, not Eocene: comment // The Canadian Entomologist. — 2000. — Vol. 132. — P. 691–693. — doi:10.4039/Ent132691-5.
  26. ↑ Brothers D.J. Phylogeny and classification of the Aculeate Hymenoptera with special reference to Mutillidae // University of Kansas Science Bulletin. — 1975. — Vol. 50. — P. 483–648.
  27. ↑ Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J, Ward PS. Phylogenomics resolves evolutionary relationships among ants, bees, and wasps // Current Biology. — October 2013. — Vol. 23. — P. 2058–62. — doi:10.1016/j.cub.2013.08.050. — PMID 24094856.
  28. ↑ Ward P. S. Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae) // Zootaxa. — 2007. — Vol. 1668. — P. 549–563. Архивировано 14 июня 2021 года.

Литература править

Ссылки править

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Sphecomyrma&oldid=135756292