Открыть главное меню

Чешуйчатые

(перенаправлено с «Squamata»)

Чешу́йчатые (лат. Squamata) — крупнейший отряд рептилий, включающий змей, ящериц, а также менее известных амфисбен или двуходок. Включая более 10000 видов[1], наравне с птицами это наиболее многообразная группа позвоночных после лучеперых рыб. Животные этого отряда широко распространены во всех частях света на материках и островах, отсутствуя только в полярных и приполярных регионах. Представители этого отряда выделяются своим кожным покровом, который несёт роговые чешуйки или щитки. Они также обладают подвижными квадратными костями, что позволяет перемещать верхнюю челюсть относительно мозговой коробки. Кинетизм черепа особенно развит у змей. Чешуйчатые имеют наиболее изменчивый размер среди современных завропсид: от 16-мм карликового геккона (Sphaerodactylus ariasae) до комодского варана (Varanus komodoensis), зеленой анаконды (Eunectes murinus) и сетчатого питоны (Python reticulatus), вырастающих до 3,13, 5,21 и 6,95 м соответственно. Вымершие мозазавры достигали еще больших размеров, иногда — до 17 метров или более.

Чешуйчатые
Agkistrodon contortrix mokeson.jpg
Медноголовый щитомордник
Amphisbaena alba01.jpg
Amphisbaena alba
Mellers.chameleon.bristol.zoo.arp.jpg
Хамелеон Меллера
Varan komodský.jpeg
Комодский варан
Научная классификация
Международное научное название

Squamata Oppel, 1811

Подотряды
Ареал

изображение

Содержание

Биологическое описаниеПравить

Туловище покрыто сверху роговыми чешуями, щитками или зёрнышками. Квадратная кость обычно сочленена с черепной коробкой подвижно. Из височных дуг сохраняется только одна верхняя, или же отсутствует и она. Крыловидные кости не сочленяются с сошником. Поперечная кость обычно имеется. Зубы прикрепляются к верхней или внутренней поверхности челюстей, имея акродонтный или плевродонтный тип. Позвонки амфицельные или процельные. Крестцовых позвонков, если они выражены, два-три. Рёбра с одной головкой. Брюшные рёбра отсутствуют или рудиментарны. Пинеальное отверстие имеется или отсутствует. Орган Якобсона обычно хорошо развит. Копулятивный орган парный. Клоакальная щель поперечная.

КлассификацияПравить

Традиционно в отряде чешуйчатых выделяли три подотряда:

Иногда также выделялся один дополнительный подотряд:

Таким образом, подотряд ящериц образовывал парафилетическую группу, так как исключал из себя змей и амфисбен, которые, согласно генетическим исследованиям, располагаются ближе к одним группам ящериц, чем к другим. Данные молекулярной биологии позволили разбить отряд на несколько монофилетических линий, хотя различные исследования приводят к различным вариантам их систематики. Наиболее современное филогенетическое древо чешуйчатых выглядит так[2][3]:

Squamata
Dibamia

Dibamidae


Bifurcata
Gekkota
Pygopodomorpha

Diplodactylidae Underwood 1954 




Pygopodidae Boulenger 1884 



Carphodactylidae




Gekkomorpha

Eublepharidae


Gekkonoidea

Sphaerodactylidae Underwood 1954




Phyllodactylidae  



Gekkonidae






Unidentata
Scinciformata
Scincomorpha

Scincidae 


Cordylomorpha

Xantusiidae




Gerrhosauridae 



Cordylidae 





Episquamata
Laterata
Teiformata

Gymnophthalmidae Merrem 1820 



Teiidae Gray 1827 



Lacertibaenia
Lacertiformata

Lacertidae  


Amphisbaenia

Rhineuridae Vanzolini 1951




Bipedidae Taylor 1951 





Blanidae Kearney & Stuart 2004 



Cadeidae Vidal & Hedges 2008





Trogonophiidae Gray 1865



Amphisbaenidae Gray 1865 








Toxicofera

Anguimorpha
Palaeoanguimorpha
Shinisauria

Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006


Varanoidea

Lanthanotidae



Varanidae 




Neoanguimorpha
Helodermatoidea

Helodermatidae Gray 1837 



Xenosauroidea

Xenosauridae


Anguioidea

Diploglossidae




Anniellidae



Anguidae Gray 1825







Iguania
Acrodonta

Chamaeleonidae 



Agamidae Gray 1827 



Pleurodonta

Leiocephalidae




Iguanidae 





Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989




Crotaphytidae



Corytophanidae






Tropiduridae





Phrynosomatidae




Dactyloidae



Polychrotidae






Liolaemidae




Leiosauridae



Opluridae











Serpentes
Scolecophidia

Leptotyphlopidae Stejneger 1892 




Gerrhopilidae Vidal et al. 2010




Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010



Typhlopidae Merrem 1820 







Anomalepididae


Alethinophidia
Amerophidia

Aniliidae



Tropidophiidae Brongersma 1951



Afrophidia
Booidea


Uropeltidae 




Anomochilidae



Cylindrophiidae 







Xenopeltidae Bonaparte 1845




Loxocemidae



Pythonidae Fitzinger 1826 






Boidae 




Xenophidiidae



Bolyeriidae Hoffstetter 1946






Caenophidia

Acrochordidae Bonaparte 1831




Xenodermidae


Colubroidea

Pareidae




Viperidae 


Proteroglypha

Homalopsidae




Colubridae 




Lamprophiidae



Elapidae 


















Все последние молекулярные исследования показывают, что несколько групп чешуйчатых образуют кладу Toxicofera, которая охватывает большинство (около 60%) современных видов этого отряда. Она объединяет группы Anguimorpha (вараны, веретеницы, ядозубы и т.д.), Iguania (хамелеоны, игуаны, агамы и т.д.) и Ophidia (змеи)[4].

ПримечанияПравить

  1. Species Statistics Aug 2016. www.reptile-database.org. Дата обращения 30 ноября 2018.
  2. Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). "Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species". Biology Letters. 8 (6): 1043–1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. PMC 3497141. PMID 22993238.
  3. Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). "Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species". Molecular Phylogenetics and Evolution. 94: 537–547.
  4. Fry, Brian G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S. F. Ryan; Kuruppu, Sanjaya; Fung, Kim; Hedges, S. Blair; Richardson, Michael K.; Hodgson, Wayne. C.; Ignjatovic, Vera; Summerhayes, Robyn; Kochva, Elazar. Early evolution of the venom system in lizards and snakes (англ.) // Nature : journal. — 2006. — February (vol. 439, no. 7076). — P. 584—588. — DOI:10.1038/nature04328. — PMID 16292255.

ЛитератураПравить

  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные: Учеб. пособие. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. — С. 60. — 204 с. — ISBN 5-288-02410-3.
  • Банников А. Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977. — 415 с. — 40 000 экз.
  • Латюшин В.В., Шапкин В.А. Биология. Животные. 7 класс. — Москва: Дрофа, 2002. — 304 с. — ISBN 5-7107-5320-3.