Настоящие кузнечики

(перенаправлено с «Tettigoniidae»)

Настоящие кузнечики[1], или кузнечиковые[1] (лат. Tettigoniidae) — семейство насекомых из отряда прямокрылых.

Настоящие кузнечики
Heupferd an Staengel 01.jpg
Кузнечик зелёный (Tettigonia viridissima)
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомые
Подкласс: Крылатые насекомые
Отряд: Прямокрылые
Подотряд: Длинноусые прямокрылые
Надсемейство: Кузнечиковые
Семейство: Настоящие кузнечики
Латинское название
Tettigoniidae Krauss, 1902
Подсемейства

ОписаниеПравить

Морфология имагоПравить

Тело у представителей семейства преимущественно стройное и вытянутое. Окраска зелёная, коричневая, серая, чёрная, землянистых тонов, или жёлтая. Часто в окраске присутствют тёмные или светлые полосы или пятнами на диске переднеспинки. Полосы или пятна в окраске обычно соответствуют цветам окружающих растительных остатков и сухой травы. Окраска и рисунок в окраске многих видов характеризуются широкой изменчивости. У некоторых видов тело имеет причудливые формы. Ряд представителей семейства отличаются веретеновидной формой тела и бугорчатой, шероховатой, морщинистой или зернистой структурой покровов[2]. Очень часто кузнечики имеют внешний вид и окраску, сходную с внешним видом и окраской листьев или других частей растений, на которых живут. Живущий на Малайском архипелаге кузнечик Elimaea poaefolia имеет сильно удлинённое тело, схожее со стеблем растения, на котором он сидит. Маскировка достигается благодаря сильному расширению надкрылий, а также их специфическому жилкованию. В зависимости от окраски они имитируют или здоровые, или отмирающие и мёртвые листья. На листоподобных крыльях Cycloptera elegans имеются бурые пятна, напоминающие повреждения листьев паразитическими грибами. У видов Tanusia пятнистость надкрылий имитирует начало разложения листа, а неровные края создают впечатление, что лист объеден или обломан. Так же сильно повреждёнными кажутся листоподобные крылья у Акридоксены (Acridoxena hewaniana). Некоторые индо-малайские кузнечики, живущие на деревьях, имитируют лишайники. Так, например, Яванская Сатрофилия (Satrophyllia femorata), сидя неподвижно с вытянутыми вперёд усиками и передними ногами на ветке дерева, совершенно сливается с общим фоном покрывающих эту ветку лишайников.

 
Голова Poecilopsyra octoseriata крупным планом

Голова короткая, относительно овальная. Сверху она иногда может быть прикрытой передней частью переднеспинки или её угловатым или шиповидным передним выступом. Снизу голова представителей семейства охватывается переднегрудкой, которая отстоит в виде своеобразного воротничка. У некоторых видов голова является сильно видоизмененной. Например, представители рода Ophiotettix характеризуются головой, которая позади глаз сужена и вытянута, таким образом, что часть головы, несущая глаза, основания усиков и пару глазков является отделенной от её остальной части неким подобием тонкой длинной «шеи». Лоб (передняя поверхность головы) в профиль может быть скошенным назад (в различной степени) или быть более или менее ровным или искривленным. У видов из подсемейства Cleostratinае верхняя часть лба сильно скошена и образует суживающийся выступ треугольной формы с продольной бороздкой снизу. У представителей подсемейства Cladonotinae имеется различной формы лобный щиток[3]. Вершина темени находится спереди на голове, как правило, она хорошо обособленная и сжатая с боков. Глаза крупные, имеют шаровидную форму или форму эллипса. Они могут быть широко расставлены либо же быть разделенными небольшим расстоянием темени. Глаза могут быть умеренно или сильно выпуклыми; порой резко выдаваться над теменем и переднеспинкой. Имеется три простых глазка. Из них срединный располагается ниже уровня глаз, два других — между глазами. Исключением являются представители подсемейства Cieostratinae, у которых срединный глазок располагается между глазами, а два других — перед глазами, так как передняя часть головы у них сильно сужена и вытянута вперёд[4]. Усики у представителей семейства различные по длине, форме и числу члеников. Обычно они нитевидные, либо щетинковидные, редко могут иметь выраженную булаву или расширенные и/или уплощённые членики. Усики длиннее тела, прикрепляются выше уровня нижнего края глаза. Ротовые органы грызущего типа, направленные вниз и прикрытые большой верхней губой. Они образованы парой твёрдых мощных асимметричных верхних челюстей, пары нижних челюстей и непарной расчлененной нижней губы. У Tetrix bipunctata верхние челюсти с крепкими заострёнными резцами[4].

Грудь хорошо развитая; как и у всех насекомых, состоит из переднегруди, среднегруди и заднегруди. Каждая из частей несёт на себе одну пару конечностей, а среднегрудь и заднегрудь ещё и по паре крыльев каждая. Наиболее развита переднегрудь. Её верхняя часть — переднеспинка с плоским или выпуклым верхом — диском и плоскими опущенными вниз боковыми лопастями; диск нередко со серединным килем. Сзади она вытянута в длинный, постепенно сужающийся отросток, который прикрывает сверху все брюшко или заходит за его вершину. Переднеспинка разделена килями на верхнюю часть (диск) и боковые лопасти. Диск может быть относительно плоским, выпуклым, вдавленным, крышеобразным, иногда с выростами или с листообразной приподнятой плоской продольной пластинкой вдоль серединной линии. Характерной особенностью диска является наличие плечевых углов (выступающих наружу углов в передней его наиболее расширенной части). Вдоль середины переднеспинки проходит срединный киль[5]. Среднегрудь значительно укорочена. Заднеспинка крупная и развитая, разделена на большой щит и меньших размеров щиток. Хорошо выражена заспинка[6].

 
Самец Isophya pyrenaea
 
Тропические виды, как Poecilopsyra octoseriata, часто имеют яркую окраску

Крылья у большинства представителей семейства хорошо развиты и достигают вершины брюшка или заходят за него. Надкрылья у ряда видов редуцированы и превращены в кожистые чешуйки, располагающиеся вдоль боков тела, прикрывая только основание сложенных крыльев. В покое надкрылья у настоящих кузнечиков являются сложенными вдоль тела крышеобразно и прикрывают располагающиеся под ними крылья. У отдельных видов надкрылья и крылья укорочены в разной степени, существуют также и совершенно бескрылые виды[6]. Крылья веерообразно складываются под надкрыльями. У многих видов существует две формы: короткокрылая (f. brachyptera) и длиннокрылая (f. macroptera). Крылья прозрачные и широкие, с узкой околоанальной и обширной анальной областью. Утолщение передней части крыльев, вероятно является результатом редукции надкрылий. В преанальной области субкостальная радиальная жилки сближены и лишь в вершинной половине крыла расходятся, в вершинной части от жилки R отделяется жилка сектор радиуса (RS), оканчивающаяся у вершины крыла[7].

Стрекотание певчего кузнечика (Tettigonia cantans).

«Звуковой аппарат» (стридуляционный аппарат) у настоящих кузнечиков расположен на надкрыльях. У основания надкрылий самца расположен орган стрекотания, который состоит из стридуляционной части (видоизменённой передней анальной жилки, которая на левом из надкрылий снизу зазубрена) и зеркальца (прозрачной резонирующей мембраны, более развитой на правом из надкрылий). Левое надкрылье всегда лежит поверх правого. В основании правого надкрылья находится «зеркальце» имеющее вид округлой тонкой прозрачной перепонки, которая окружена толстой жилкой, образующей рамку. На левом надкрылье также расположена перепоночка в виде зеркальца, но она непрозрачная, матовая и довольно плотная. Толстая жилка окружающая её на нижней стороне надкрылья имеет мелкими зубчики. Данная жилка носит название стридуляционной — она выполняет роль смычка, а «зеркальце» при стрекотании служит резонатором. Во время стрекотания насекомое немного приподнимает и раздвигает свои надкрылья, а потом начинает вибрировать ими из стороны в сторону, в результате чего зубчики «смычка» начинают тереться о рамку «зеркальца» правого надкрылья. Благодаря «зеркальцу» происходит значительное усиление звука и он становится слышен издалека. Каждый вид кузнечиков имеет специфичный набор издаваемых звуков. В большинстве случаев звуковым аппаратом обладают только самцы, однако есть виды, у которых стрекочут и самки. У кузнечиков из подсемейства Meconematinae звуковой аппарат отсутствует у обоих полов, поэтому самцы издают лишь слабый стук задними ногами.

Орган слуха находится на голенях передних ног. Внешне он легко обнаруживается на конечности благодаря наличию 2 овальных перепонок, расположенных по обеим сторонам голени и выполняющих функции барабанных перепонок уха человека. В одних случаях эти перепонки открыты; у большинства же настоящих кузнечиков они являются прикрытыми хитиновыми покрывными мембранами, и на конечности снаружи видно только 2 продольные щели. Внутренняя часть слухового аппарата характеризуется сложной структурой.

Передние и средние ноги — ходильные с немного сжатыми бёдрами и тонкими голенями. Лапки передних и средних ног 2-члениковые, их первый членик короткий, имеет три маленькие подушечки снизу. Их 2-й членик намного длиннее 1-го. Задние ноги — прыгательные, всегда сильно развитые. Их бедра крупнее, они утолщены, сжаты с боков, постепенно суживаются к вершине, где располагается немного расширенная коленная часть. Верхний и нижний края задних бедер с верхним и нижним килем, которые отделяют наружную поверхность бёдра от внутренней. На наружной поверхности задних бедер проходит пара наружных килей, на противоположной — пара внутренних. У некоторых видов верхний киль может заканчиваться выраженным шипом, быть волнистым или с выступающей лопастью в вершинной части. Около основания бедер на нижнем внутреннем киле расположен маленький, выступающий бугорок — орган Бруннера. Голени задних ног длинные и тонкие, с рядами острых шипов по верхнему краю[8]. Как у всех прямокрылых, у настоящих кузнечиков задние ноги прыгательного типа, но обычно насекомые передвигаются, быстро ползая при помощи всех 6 ног.

Брюшко с широким основанием, образовано 10 четко различимыми сегментами, соединенными между собой эластичными мембранами. Тергиты по длине намного превышают стерниты и прикрывают верхнюю и боковые части брюшка. Количество тергитов превышает количество стернитов. Тергитов у обоих полов 10, стернитов — 9 у самцов и 8 у самки. С каждой стороны II—VII сегментов брюшка, расположены удлиненные пластины. Брюшко лишено тимпанального органа. Снизу брюшко заканчивается генитальной пластинкой, у самок образованной VIII стернитом, у самцов — увеличенным выпуклым IX стернитом. Генитальная пластинка самцов постепенно суживается к вершине, у самок — с прямым или округленным задним краем[9]. Яйцеклад самки саблевидный, серповидный, или мечевидный, сжат с боков. Формула лапок 4-4-4[10][11].

РазмножениеПравить

 
Самка Tettigonia caudata, откладывающая яйца

Для семейства, как и для всех остальных прямокрылых, характерно сперматофорное оплодотворение. Сперматофор имеет вид круглого, плотного баллона без удлиненной шейки. При спаривании он вкладывается в расширенную генитальную камеру самки, соединенную с семяприемником. Затем сперматофор опорожняется без участия самца. Спустя 2-4 дней спавшаяся оболочка сперматофора выводится из полового отверстия самки[12]. При спаривании самец подвешивает к концу брюшка самки сперматофор. Сперматофор состоит из флакона (основной части) и сперматофилакса (дополнительной части). Флакон покрыт оболочкой, имеет узкую шейку и две укрепляющие лопасти. Внутренняя полость флакона, в которой содержатся сперматозоиды, разделена перегородкой на две части. Сперматофилакс представляет собой липкую массу. Самец вводит в половое отверстие самки шейку флакона, при этом сам флакон и сперматофилакс остаются снаружи. После спаривания самка обычно медленно поедает сперматофилакс, при этом сперма постепенно перетекает из флакона в яйцевод, после чего самка поедает и флакон. Подвешенный к брюшку самки сперматофор с утяжеляющим его сперматофилаксом затрудняет движение самки и мешает откладке яиц и повторному спариванию. При этом поедание должно быть медленным, иначе сперма не успеет перетечь из флакона в яйцевод.

Как и все прямокрылые, представители семейства относятся к насекомым с неполным превращением, и их развитие протекает по общей схеме — яйцо, личинка, взрослое насекомое (имаго)[13].

Яйца маленькие, удлиненные, с широко закругленным нижним концом и длинным тонким отростком (микропиле) на верхнем конце. Только что отложенные яйца светло-розового цвета, вскоре становятся светло-жёлтого цвета, а позднее становятся жёлто-серыми. По мере развития эмбриона яйца несколько утолщаются. Яйца не защищены пенистой массой или кубышкой. Самки откладывают яйца плотным комком в верхний слой почвы или растительные остатки, предварительно вырыв в почве створками яйцеклада округлую неглубокую ямку. Яйца откладываются поодиночке или же небольшими кучками по 5—10 шт. У растительноядных видов яйца чаще всего откладываются на поверхность или внутрь наземной части растения. Самка четырёхточечного пластинокрыла откладывает яйца в паренхиму листа. Она садится верхом на край листа, сжимая его с боков передними и средними ногами, затем слегка надгрызает его край и сильно подгибает брюшко. Придерживая челюстями основание яйцеклада, самка вводит его створки в паренхиму в месте надреза. Яйцеклад погружается почти полностью и яйцо откладывается на самое дно образовавшегося в ткани кармашка. Обыкновенный пластинохвост откладывает яйца в щели старой древесины столбов и заборов, а другой вид этого рода — в трещины коры деревьев и кустарников. Шиповатый пластинокрыл откладывает яйцо за влагалище листа злаковых. Короткокрылый мечник использует для откладки яиц стебли тростника или ситника с хорошо развитой сердцевиной. Период эмбрионального развития сравнительно длительный, его длительность зависит от температуры воздуха.

 
Pseudophyllus titan формой и окраской тела подражает листу растения

Вылупившиеся из яйца личинки очень маленькие, бледно-жёлтого цвета с черными глазами. Спустя уже 5 минут после выхода из яйца личинки способны передвигаться и совершать прыжки. Спустя 2—3 часа они приобретают тёмную окраску. Время развития личинки каждого возраста до линьки зависит от особенностей вида и погодных условий. После каждой линьки личинка увеличивается в размерах и претерпевает изменения: изменяются форма, величина и расположение крыловых зачатков, увеличивается число члеников в усиках, меняются концевые придатки брюшка, а также пропорций отдельных частей тела. В течение развития личинки проходят 5—6 возрастов. В умеренных широтах зимуют на стадии взрослых насекомых или личинки старшего возраста[14]

БиологияПравить

Большинство кузнечиков питаются растительной пищей, некоторые имеют смешанное питание, встречаются и хищники. Растительноядные формы, преимущественно питаются влажной, опалой прошлогодней листвой, разлагающейся мягкой древесиной, мхами, лишайниками и водорослями. Некоторые виды вредят сельскохозяйственным культурам и древесным породам[10].

У Палеарктических видов в средней полосе умеренного климата откладывание яиц обычно идёт во 2-й половине лета. Отложенные яйца зимуют, а личинки вылупляются весной и в течение жизни линяют 4-6 раз. После последней линьки происходит окрыление.

Ареал и места обитанияПравить

Представители семейства распространены всесветно, за исключением Новой Зеландии и Антарктиды, но наибольшего разнообразия и видового обилия семейство достигает в тропических регионах. Биотопы обитания разнообразны — от тропических джунглей и пустынь до тундр и высокогорных альпийских лугов. Отдельные виды в своих ареалах продвигаются далеко на север и встречаются в районах, где отсутствуют другие представители отряда[15].

Настоящие кузнечики обитают на поверхности почвы, типичные скрытноживущие обитатели среди растительности или растительных органических остатков на поверхности почвы или луговой подстилке. Требования к влажности различны: одни виды населяют влажные места и берега водоемов, другие — предпочитает более сухие, освещенные солнцем участки[15].

Классификация и систематикаПравить

Семейство долгое время сближались с саранчовыми (Acrididae) и первоначально рассматривались в составе одного с ними семейства. Позднее семейство наравне с семействами саранчовых включалось в состав надсемейства Acridoidea. В настоящее время большинство авторов выделяют данную группу в самостоятельное надсемейство Tetrigoidea с единственным семейством Tetrigidae.

Семейство содержит около 20 подсемейств, которые включают около 200 родов и более 6400 видов[16][17].

Эндемики Кавказа и ЗакавказьяПравить

 
Кустолюбка понтийская — широко распространённый в горном Крыму и на западном Кавказе вид

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 18. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  2. Подгорная, 1983, с. 16.
  3. Подгорная, 1983, с. 6.
  4. 1 2 Подгорная, 1983, с. 8.
  5. Подгорная, 1983, с. 9.
  6. 1 2 Подгорная, 1983, с. 11.
  7. Подгорная, 1983, с. 12.
  8. Подгорная, 1983, с. 13.
  9. Подгорная, 1983, с. 14.
  10. 1 2 Мамаев Б. М., Медведев Л. Н. и Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. — Москва: «Просвещение», 1976. — С. 52—72. — 304 с. — 80 000 экз.
  11. Смирнова Т. П. «Прямокрылые (Orthoptera) естественных и антропогенных биоценозов Беларуси». Минск, 1996
  12. Подгорная, 1983, с. 22.
  13. Подгорная, 1983, с. 21.
  14. Подгорная, 1983, с. 21—22.
  15. 1 2 Подгорная, 1983, с. 23.
  16. Rentz D. C. F. Comments on the Classification of the Orthopteran Family Tettigoniidae, With a Key to Subfamilies and Description of Two New Subfamilies (англ.) // Australian Journal of Zoology : Журнал. — Clayton South (Виктория, Австралия): CSIRO Publishing, 1979. — Vol. 27, no. 6. — P. 991—1013. — ISSN 0004-959X.
  17. Горохов А. В. Классификация и филогения кузнечиковых // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых / Ред. А. Г. Пономаренко. — М.: Наука, 1988. — С. 145—190. — 236 с. — ISBN 5-02-004646-9.


ЛитератураПравить

  • Подгорная Л. В. Прямокрылые насекомые семейства Tetrigidae (Orthoptera) фауны СССР. — Л.: Наука, 1983. — 96 с. — (Труды ЗИН).