Tianyuraptor (лат.) — род динозавров из семейства дромеозаврид из раннемеловой эпохи, ископаемые остатки которых найдены в формации Исянь (провинция Ляонин, Китай). В род включают единственный вид Tianyuraptor ostromi[1]. Типовой образец имеет уникальные особенности строения, не свойственные ранее известным дромеозавридам из Северного полушария (Лавразия), но которые встречаются у дромеозаврид и ранних птиц из Южного полушария (Гондвана). Из-за этого команда учёных, впервые изучившая динозавра, назвала его переходной формой между северным и южным типами дромеозаврид. Tianyuraptor также отличается от прочих представителей своего семейства относительно небольшой вилочкой и сравнительно малыми передними конечностями[2].

 Tianyuraptor
Tianyuraptor в представлении художника
Tianyuraptor в представлении художника
Научная классификация
Международное научное название
Tianyuraptor Zheng et al., 2009
Единственный вид
Tianyuraptor ostromi
Zheng et al., 2009
Геохронология

Этимология править

Название рода Tianyuraptor состоит из слов Tianyu (отсылка к Музею Природы Шаньдун Тянью, где хранится голотип) и лат. raptor («хищник») — слова, часто встречающегося в виде составной части в названиях родов у дромеозаврид. Видовое название дано в честь американского палеонтолога Джона Острома[2] (1928—2005), который внёс существенный вклад в изучение дромеозаврид, включая дейнониха и оперённых динозавров[3][4].

Описание править

 
Образец голотипа

Tianyuraptor — дромеозаврид среднего размера, имеющий несколько производных признаков, которые отделяют его от других дромеозаврид. К ним относятся: длина среднего хвостового позвонка, более, чем в два раза превышающая длину спинного позвонка; маленькая и чрезвычайно тонкая вилочковая кость, а также необычайно длинные задние конечности, которые примерно в три раза длиннее всего ряда спинных позвонков. Как и у других найденных в Ляонине дромеозаврид[5], хвост относительно длинный — 960 мм, что в 4,5 раза длиннее бедра[2].

Типовой образец STM1–3 представляет собой почти полный и полностью сочленённый скелет, у которого отсутствует только дальний конец хвоста. Сохранились в общей сложности 25 сочленённых хвостовых позвонков, а 3 крайних, по-видимому, отсутствуют. Ископаемые остатки были обнаружены в слое Dawangzhangzi формации Исянь[2], которая относится к нижнемеловому отделу, барремскому и аптском ярусам[6]. Конкретно слой Dawangzhangzi датируется 122 млн лет[7]. Считается, что окаменелости принадлежали подростковой особи, поскольку обладают характерными особенностями, включая неполное слияние частей скелета во время онтогенеза. В отличие от прочих окаменелых остатков теропод из биоты Жэхэ, остатки Tianyuraptor не сохранили отпечатков мягких тканей[2].

Конечности править

 
Реконструкция

Передние конечности Tianyuraptor сравнительно короткие, всего лишь 53 % длины задних конечностей. Эта особенность сильно отличает животное от других дромеозаврид, большинство из которых имеет относительно длинные передние конечности, которые составляют более 70 % длины задних конечностей[2].

В то время как Tianyuraptor был больше прочих известных представителей подсемейства Microraptorinae, он также обладал удлинёнными задними конечностями, как и другие представители этой группы. В этом отношении он отличается от большинства других дромеозаврид, у которых относительно короткие ноги[8]. Например, у Tianyuraptor отношение тибиотарзуса к бедренной кости больше 1,30, в то время, как у велоцираптора — динозавра такого же размера — это отношение равняется 1,10[9]. Помимо удлинённых задних конечностей, этот динозавр отличается от других членов Microraptorinae относительной длиной элементов передних конечностей. Его передние конечности пропорционально намного короче, чем у более крупных дромеозаврид. Например, образец велоцираптора аналогичного размера показывает отношение длины передних конечностей к ногам приблизительно 0,75, тогда как у Tianyuraptor это же соотношение составляет 0,53[2].

Резкая разница длины конечностей в сравнении с другими дромеозавридами указывает на то, что функция плеч у Tianyuraptor отличалась от таковой у других представителей семейства. Считается, что члены подсемейства Microraptorinae, такие как микрораптор, были способны к планирующему полёту и много времени проводили в воздухе[10]. Microraptorinae известны своими длинными и сильными передними лапами и большими асимметричными перьями. Однако, укороченные передние конечности, маленькая вилочка и поперечно широкий коракоид указывают на то, что Tianyuraptor не был приспособлен для планирования или полёта[2].

Палеобиология править

Живые организмы, составлявшие биоту современной формации Исянь в середине мелового периода, отличались большим видовым разнообразием. Исянь характеризуется обширными лесами, в которых преобладали хвойные и голосеменные деревья, такие как гинкго, а также саговники и папоротники. Нижний ярус занимали хвощи и многочисленные цветковые растения. Растительная жизнь произрастала вокруг пресноводных озёр, богатых минералами благодаря периодическим извержениям вулканов[11].

Формация Исянь хорошо известна большим разнообразием хорошо сохранившихся экземпляров позвоночных, в том числе, пернатых динозавров. Помимо Tianyuraptor, здесь обитало несколько других родов дромеозаврид (Graciliraptor, синорнитозавр)[2], троодонтиды, тираннозавриды (от мелкого Dilong до крупного Yutyrannus), терезинозавры (бэйпяозавр), овирапторозавры (каудиптерикс) и примитивные орнитомимозавры (Shenzhousaurus). Птицетазовые динозавры были представлены пситтакозавром, орнитоподами (Bolong, Jeholosaurus), анкилозавридами и цератопсами[12]. Присутствовало несколько видов зауропод (Dongbetitan[13], Euhelopus sp.[14]).

Прочими группами животных, которые составляли биоту формации Исянь, были многочисленные птицы (Longirostravis, Shanweiniao)[12], птерозавры (Boreopterus, Cathayopterus и другие)[15], а также ящерицы[16], черепахи[17] и беспозвоночные[18].

Помимо всего прочего, Исянь населяло большое количество млекопитающихсимметродонтов, гобиконодонтов, многобугорчатых и других[19].

Систематика править

Филогенетический анализ, проведённый командой учёных под руководством С. Чженя, показал, что Tianyuraptor является членом базальной группы, состоящей из дромеозаврид Лавразии. Tianyuraptor обладал несколькими особенностями, неизвестными у прочих лавразийских дромеозаврид, но присущих базальным представителям клады Avialae и дромеозавридам Гондваны, таким, как Austroraptor, Buitreraptor, Neuquenraptor, Rahonavis и Unenlagia. Чжень и его коллеги также отметили, что Tianyuraptor разделяет некоторые особенности с монофилетическим подсемейством Microraptorinae, хотя они продолжали утверждать, что этот набор особенностей предполагает базовое размещение Tianyuraptor в пределах группы Microraptorinae. Об этом свидетельствует выполненный филогенетический анализ, который показал критерий оптимальности[en] в 6 из 30 результатах, полученных в результате анализа. Авторы высказали предположение, что, поскольку Tianyuraptor является «короткоруким» микрорапторином, то территориально обособленные «длиннорукие» микрорапторины приобрели способность к планированию независимо. Однако, не исключена и гипотеза, что Tianyuraptor может быть основным членом клады, содержащей всех остальных лавразийских дромеозаврид, за исключением Microraptorinae. На это указывают оставшиеся 24 из 30 наименее подробных филогенетических деревьев, построенных в процессе анализа. Открытие Tianyuraptor проливает новый свет на раннюю эволюцию дромеозаврид и ещё раз иллюстрирует большое разнообразие, которое эта группа проявляла на ранней стадии своего развития[2].

Примечания править

  1. Tianyuraptor (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 20 декабря 2017).
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Zheng, Xiaoting; Xu, Xing; You, Hailu; Zhao, Qi; Dong, Zhiming. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2009. — Vol. 277, no. 1679. — P. 211—217. — doi:10.1098/rspb.2009.1178. Архивировано 17 октября 2018 года.
  3. Ostrom J. H. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana (англ.) // Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. — 1969. — Vol. 30. — P. 1—165.
  4. Olivia F. Gentile. At Last, His Theory Flies (англ.) // Hartford Courant. — 2000. — 5 May.
  5. Senter P., Barsbold R., Britt B. B., Burnham D. A. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda) (англ.) // Bulletin of the Gunma Museum of Natural History. — 2004. — Vol. 8. — P. 1—20.
  6. Chang S.–C., Zhang H., Renne P. R., Fang Y. High–precision 40Ar/39Ar age for the Jehol Biota (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2009. — Vol. 280, no. 1—2. — P. 94—104. — doi:10.1016/j.palaeo.2009.06.021.
  7. Zhou Z. Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 377—393. — doi:10.1002/gj.1045.
  8. Currie P. J. Dromaeosauridae // Encyclopedia of Dinosaurs. — San Diego: Academic Press, 1997. — P. 194—195.
  9. Norell M. A., Makovicky P.J. Important features of the dromaeosaurid skeleton. Information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis (англ.) // American Museum Novitates. — 1999. — Vol. 3282. — P. 1—45.
  10. Xu X., Zhou Z.-H., Wang X.-L., Kuang X.-W., Zhang F.-C., Du X.-K. Four-winged dinosaurs from China (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 421, no. 6921. — P. 335—340. — doi:10.1038/nature01342.
  11. Zhou Z. Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41. — P. 377—393. — doi:10.1002/gj.1045.
  12. 1 2 Xu X., Norell M. A. Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 419—437. — doi:10.1002/gj.1044.
  13. Wang X., You H., Meng Q., Gao C., Chang X., Liu J. Dongbeititan dongi, the first sauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning Province, China (англ.) // Acta Geologica Sinica (English Edition). — 2007. — Vol. 81, no. 6. — P. 911—916. — doi:10.1111/j.1755-6724.2007.tb01013.x.
  14. Barrett P. M., Wang X. Basal titanosauriform (Dinosauria, Sauropoda) teeth from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning Province, China (англ.) // Palaeoworld. — 2007. — Vol. 16, no. 4. — P. 265—271. — doi:10.1016/j.palwor.2007.07.001.
  15. Wang X., Zhou Z. Pterosaur assemblages of the Jehol Biota and their implication for the Early Cretaceous pterosaur radiation (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 405—418. — doi:10.1002/gj.1046..
  16. Evans S. E., Wang Y. A new lizard (Reptilia: Squamata) with exquisite preservation of soft tissue from the Lower Cretaceous of Inner Mongolia, China (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2010. — Vol. 8, no. 1. — P. 81—95. — doi:10.1080/14772010903537773.
  17. Tong H., Ji S., Ji Q. Ordosemys (Testudines: Cryptodira) from the Yixian Formation of Liaoning Province, Northeastern China: New Specimens and Systematic Revision (англ.) // American Museum Novitates. — 2004. — Vol. 3438. — P. 1—20. — doi:10.1206/0003-0082(2004)438<0001:OTCFTY>2.0.CO;2.
  18. Chen, P.; Wang, Q.; Zhang, H.; Cao, M.; Li, W.; Wu, S.; Shen, Y. Jianshangou Bed of the Yixian Formation in West Liaoning, China (англ.) // Science in China Series D: Earth Sciences. — 2005. — Vol. 48, no. 3. — P. 298—312. — doi:10.1360/04yd0038.
  19. Meng J., Hu Y., Li C., Wang Y. The mammal fauna in the Early Cretaceous Jehol Biota: implications for diversity and biology of Mesozoic mammals (англ.) // Geological Journal. — 2006. — Vol. 41, no. 3—4. — P. 439—463. — doi:10.1002/gj.1054..