Микрозавры

Микрозавры[1][2] (лат. Microsauria) — поли- или парафилетическая группа примитивных четвероногих, традиционно рассматривавшаяся в ранге отряда. Как правило, микрозавры классифицировались в группе тонкопозвонковых. Современные филогенетические анализы позволили выделить значительную часть представителей отряда в кладу Recumbirostra, которая, возможно, относится к базальным завропсидам (рептилиям)[3][4][5]. Некоторые микрозавры, такие как Asaphestera platyris и ‘Hylerpeton’ intermedium, могут быть примитивными синапсидами[4].

Полифилетическая группа животных
A — Hyloplesion, B — Pantylus, C — Pelodosotis, D — Rhynchonkos
A — Hyloplesion, B — Pantylus, C — Pelodosotis, D — Rhynchonkos
Название
Микрозавры
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Научное название
Microsauria Dawson, 1863
Родительский таксон
Клада Рептилиоморфы (Reptiliomorpha)
Изображения на Викискладе
Microsauria в Викивидах

История изучения править

 
Tuditanus punctulatus из верхнего карбона Огайо

Первоначально, в XIX веке, «микрозаврами» называли большинство мелких карбоновых амфибий и рептилий, не обладавших лабиринтодонтным строением зубов. Так, например, представитель семейства Protorothyrididae гилономус в старой литературе[2] относился к микрозаврам. Микрозавров связывали то с предками рептилий, то с предками современных хвостатых и безногих амфибий. Последние кладистические анализы указывают на возможное родство всех тонкопозвонковых с рептилиоморфами.

Описание править

 
Остодолепид Pelodosotis elongatum из нижней перми США

Микрозавры — самые разнообразные среди лепоспондилов. Выделяют[6] до 11 их семейств, существовавших со среднего карбона до середины перми. Размеры обычно мелкие и очень мелкие (отсюда название). Самые мелкие формы имели длину черепа менее 1 см, самые крупные не превышали 60 см в длину вместе с хвостом. Жизненные формы также разнообразны — от постоянноводных до ящерицеподобных и роющих наземных. Число позвонков туловища варьирует от 19 до 44[6].

По-видимому, все микрозавры питались беспозвоночными. Все микрозавры отличаются отсутствием ушных вырезок, у ряда форм имеется вырезка в нижней части щёчной области (как у примитивных саламандр). Часто отмечено наличие брюшного панциря, иногда есть и спинные чешуи. Чешуя циклоидного типа. Интересна редукция пальцев на передней конечности — у большинства родов их 4, у некоторых форм — три.

Классификация править

В составе отряда Microsauria выделяли[6] два вымерших подотряда:

  • Подотряд Tuditanomorpha с 4 семействами. Отличаются слиянием межвисочной кости с заднелобной. Преимущественно наземные формы.
    • Семейства Tuditanidae, Trihecatontidae, Hapsidopareiidae — мелкие ящерицеобразные, по-видимому наземные. Известны преимущественно из позднего карбона Северной Америки и Европы.
    • Семейство Goniorhynchidae — мелкие длиннотелые коротконогие наземные роющие животные, несколько сходные по строению черепа с червягами. 10 родов из ранней перми Северной Америки и Европы.
  • Подотряд Microbrachomorpha с 4 семействами. Межвисочная кость слилась с теменной. Тело удлинённое, размеры мелкие и очень мелкие. Большинство родов — постоянноводные, некоторые сохраняли наружные жабры; питались беспозвоночными. Включает семейства Microbrachidae, Hyloplesiontidae, Brachystelechidae, Odonterpetontidae. В последние два семейства входят самые мелкие наземные позвоночные палеозоя. Распространены в позднем карбоне — ранней перми Западной Европы и Северной Америки. Данная группа может не относиться к истинным микрозаврам, сближается с нектридеями и аистоподами.

Gymnarthridae, Pantylidae и Ostodolepidae ранее рассматривались как семейства подотряда Tuditanomorpha, но позднее были отнесены к группе Recumbirostra[7][8][9].

Примечания править

  1. Лепоспондилы / Буланов В. В. // Лас-Тунас — Ломонос. — М. : Большая российская энциклопедия, 2010. — С. 298. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 17). — ISBN 978-5-85270-350-7.
  2. 1 2 Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 164, 171. — 724 с. — 3000 экз.
  3. Pardo J. D., Szostakiwskyj M.,. Ahlberg P. E.[англ.], Anderson J. S. Hidden morphological diversity among early tetrapods (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 546, iss. 7660. — P. 642—645. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature22966. — PMID 28636600.S2CID 2478132.
  4. 1 2 Mann A., Gee B. M., Pardo J. D., Marjanović D., Adams G. R. Reassessment of historic ‘microsaurs’ from Joggins, Nova Scotia, reveals hidden diversity in the earliest amniote ecosystem (англ.) // Papers in Palaeontology : journal. — 2020. — Vol. 6, iss. 4. — P. 605—625. — ISSN 2056-2802. — doi:10.1002/spp2.1316. Архивировано 10 декабря 2021 года.S2CID 218925814.
  5. Mann A., Calthorpe A. S., Maddin H. C. Joermungandr bolti, an exceptionally preserved ‘microsaur’ from the Mazon Creek Lagerstätte reveals patterns of integumentary evolution in Recumbirostra (англ.) // Royal Society Open Science[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 8, iss. 7. — P. 210319. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.210319. Архивировано 5 августа 2021 года.S2CID 236144920.
  6. 1 2 3 Кэрролл, т. 1, 1992, с. 219.
  7. J. D. Pardo, M. Szostakiwskyj, P. E. Ahlberg and J. S. Anderson (2017). "Hidden morphological diversity among early tetrapods". Nature. 546: 642–646.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  8. J. S. Anderson (2007). "Incorporating ontogeny into the matrix: A phylogenetic evaluation of developmental evidence for the origin of modern Amphibians. In J. S. Anderson, H.-D. Sues (eds.),". Major Transitions in Vertebrate Evolution: 182–227.
  9. A. K. Huttenlocker, J. D. Pardo, B. J. Small and J. S. Anderson (2013). "Cranial morphology of recumbirostrans (Lepospondyli) from the Permian of Kansas and Nebraska, and early morphological evolution inferred by micro-computed tomography". Journal of Vertebrate Paleontology. 33: 540–552. doi:10.1080/02724634.2013.728998.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

Литература править

Ссылки править