Модель ФитцХью — Нагумо

Моде́ль ФитцХью́ — Нагу́мо — математическая модель, названая в честь Ричарда ФитцХью (1922—2007), в 1961 году опубликовавшего соответствующую систему дифференциальных уравнений под названием модель Бонхёффера — ван дер Поля, и Д. Нагумо (1926—1999), в следующем году предложившего аналогичную систему уравнений.

График v со значениями I=0.5, a=0.7, b=0.8 и τ=12.5

Синяя линия - траектория модели ФХН в фазовом пространстве. Розовая линия - это кубическая нульклина. Желтая линия - линейная нульклина.

Формальное определение

Изначально была получена как результат обобщения уравнения ван дер Поля и модели, предложенной немецким химиком Карлом-Фридрихом Бонхёффером.

При помощи общепринятого преобразования Льенара:

$y={\frac {\dot {x}}{c}}+{\frac {x^{3}}{3}}-x$

ФитцХью переписал модель ван дер Поля в нормальной форме Коши:

${\begin{cases}{\dot {x}}=c(y+x-{\frac {x^{3}}{3}})\\{\dot {y}}=-{\frac {1}{c}}x.\end{cases}}$

Далее, путём добавления новых членов, Р. ФитцХью получает систему обыкновенных дифференциальных уравнений, которую он обозначил как «модель Бонхёффера — ван дер Поля» (в оригинале: the Bonhoeffer-van der Pol model (BVP for short):

${\begin{cases}{\dot {x}}=c(y+x-{\frac {x^{3}}{3}}+z)\\{\dot {y}}=-{\frac {1}{c}}(x-a+by),\end{cases}}$

где $a,b>0$. Для частного случая $a=b=0$ данная модель вырождается в осциллятор Ван дер Поля.

В 1991 г. Артур Уинфри провёл исследование этой модели для случая двумерной среды, а также предложил классификацию вариантов записи этой модели разными авторами научных статей. Вариант записи модели, предложенный Р. ФитцХью, соответствует формату 1, по А.Винфри. В формате 4 её можно переписать как

${\begin{cases}\varepsilon {\dot {x}}=y+x-{\frac {x^{3}}{3}}+z\\{\dot {y}}=by-x+a.\end{cases}}$

В канонической форме она записывается как

$\varepsilon {\ddot {x}}+(x^{2}-1){\dot {x}}+x-by-a=0$.

С моделью Бохоффера—ван дер Поля, которую сам Р. ФитцХью представил в 1961 г., модель ФитцХью — Нагумо, обычно используемая в биологических науках, совпадает с точностью до знаков. В традициях моделирования физиологических процессов эта динамическая система записывается как:

${\begin{cases}{\dot {u}}=u-{\frac {u^{3}}{3}}-v+I_{\rm {ext}}\\\tau {\dot {v}}=u+a-bv.\end{cases}}$

где $u$ — безразмерная функция, аналогичная трансмембранному потенциалу в биологической возбудимой ткани, и $v$ — безразмерная функция, аналогичная медленному току восстановления. При определённом сочетании параметров системы уравнений наблюдается ответ по принципу «всё или ничего»: если внешний стимул $I_{\text{ext}}$ превышает определенное пороговое значение, система будет демонстрировать характерное возвратно-поступательное движение (экскурсию) в фазовом пространстве, до тех пока переменные $v$ и $w$ не «релаксируют» до предыдущего состояния. Такое поведение характерно для спайков, возбуждённых в нейроне стимуляцией внешним входным сигналом.

Динамика этой системы может быть описана, как переключение между левой и правой ветвью кубической нуль-изоклины.

Значение в науке

Эта модель является примером сингулярно возмущённых систем и в ней возникают релаксационные колебания.

В то время как уравнение (и соответствующая система) ван дер Поля является концептуальной моделью предельного цикла, уравнение (и соответствующая система) Бонхёффера — ван дер Поля классифицируется как концептуальная модель автоволновых процессов. На её основе создано большое количество предметных, формально—кинетических, моделей химических и биологических колебательных систем. Широко используется в качестве «базовой модели для большого числа биофизических проблем».

Роль в физиологии

В физиологии используется в качестве концептуальной математической модели поведение возбудимой ткани (например, нейрона). Модель ФитцХью — Нагумо можно рассматривать как упрощенную версию модели Ходжкина — Хаксли, которая довольно детально объясняет динамику активации и деактивации пульсирующего нейрона.

Бифуркационные феномены задержки и памяти

Высказано предположение, что наиболее ранними наблюдениями «бифуркационной памяти» следует считать описанные в 1961 году ФитцХью явления»: некоторая часть фазовых траекторий движется вдоль сепаратрисы. ФитцХью их обозначает словами «квазипороговые феномены», подчёркивая тем самым то обстоятельство, что полученные в его экспериментах результаты существенно отличались от тех, которые обычно наблюдались в экспериментальных работах по физиологии возбудимых тканей и которые были обозначены физиологами как «пороговый эффект» или ответ по принципу «всё или ничего».

Дополнительные результаты исследования бифуркационных явлений задержки и памяти в системе ФитцХью — Нагумо были опубликованы в 1989 году.

См. также

• Автоволны
• Быстро-медленная система
• Вычислительная нейробиология
• Модель биологического нейрона
• Модель Ходжкина — Хаксли
• Реакционно-диффузная модель

Литература

Ссылки

• FitzHugh–Nagumo model on Scholarpedia
• Interactive FitzHugh-Nagumo. Java-приложение, включает в себя фазовое пространство и параметры, которые могут быть изменены в любое время.
• Interactive FitzHugh–Nagumo in 1D. Java-приложение для моделирования одномерных волн, распространяющихся в кольцо. Параметры также могут быть изменены в любое время.
• Interactive FitzHugh–Nagumo in 2D. Java-приложение для моделирования 2Д волн, включая спиральные волны. Параметры также могут быть изменены в любое время.
• Java applet for two coupled FHN systems Параметры включают в себя время задержки соединения, само-отклика, вызванной шумом экскурсии, экспорт данных в файл. Исходный код доступен (BY-НК-СА лицензия).