Монотомиды[1] (лат. Monotomidae), или ризофагиды[2][3] (лат. Rhizophagidae), — семейство насекомых из надсемейства кукуйоидных отряда жесткокрылых. Образ жизни разнообразен, встречаются в гнилой древесине, грибах, лесной подстилке, в гнёздах пчёл и муравьёв. Отдельные виды разносят споры патогенных грибов, а другие поедают яйца короедов и используются в биозащите деревьев.

Монотомиды
Monotoma longicollis
Monotoma longicollis
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Монотомиды
Международное научное название
Monotomidae Laporte, 1840
Синонимы
Lenax mirandus
Monotoma spinicollis
Monotoma brevicollis
Rhizophagus depressus
Rhizophagus ferrugineus
Rhizophagus nitidulus
Rhizophagus parallelocollis
Rhizophagus parvulus

Описание править

Мелкие жуки длиной от 1,5 до 6 мм. Форма тела узкая, вытянутая. Усики короткие, 10-члениковые с булавой из одного апикального сегмента. Голова прогнатическая, не скрытая, с расположенными на боковой поверхности фасеточными глазами. Надкрылья отчётливо укорочены на вершине, обнажая один (у самок) или два (у самцов) брюшных тергита. Тазиковые впадины передних ног замкнутые. Формула лапок 5-5-5 у самок и 5-5-4 у самцов (реже 5-5-5 или 4-4-4 у обоих полов)[4].

Биология править

Образ жизни разнообразен: хищники, сапрофаги и микофаги. Встречаются в мёртвой древесине, под корой, грибах, подстилочном слое, в муравейниках. Взрослые особи многих родов (например, Rhizophagus, Lenax[англ.], Malinica, Monotomopsis, Tarunius, Renuka, Leptipsius, Europs, Aneurops[англ.], Maceurops[англ.], Shoguna) часто собираются под корой мёртвых и заражённых грибами деревьев. Взрослые особи Rhizophagus, Mimemodes и Shoguna можно найти в галереях короедов. Австралийский колеоптеролог Джон Лоуренс в 1984 году предположил, что жуки трибы Thionini (Arunus[англ.], Shoguna, Thione), встречающиеся в галереях короедов, питаются различными видами грибов в туннелях. Виды рода Monotoma[англ.] часто встречаются в разлагающихся растительных остатках, включая искусственные места обитания, такие как кучи компоста и стога сена, а также хранящиеся продукты[4][2].

Пищевые предпочтения монотомид малоисследованы. Известно, что Bactridium[англ.], Monotoma[англ.] и Hesperobaenus[англ.] являются микофагами и питаются грибами-аскомицетами, такими как Hypoxylon[англ.] и Daldinia[англ.]. Имаго обычно встречаются в этих грибах или в местах, где таких грибов много. Считается, что большинство родов, населяющих кору, также являются микофагами, хотя для большинства монотомидных родов это ещё не установлено. Известно, что некоторые виды Rhizophagus и Mimemodes являются хищниками яиц жуков-короедов, а один особый вид, Rhizophagus grandis, был выпущен в рамках программ биоконтроля жуков-короедов Dendroctonus[англ.] в Европе и Северной Америке. Тем не менее, известно, что виды в этих родах питаются грибковыми побочными продуктами, встречающимися в галереях. Известно, что Rhizophagus bipustulatus, R. dispar и R. brunneus разносят споры патогенных грибов Ceratocystis[англ.] (порядок Микроасковые), а жук Rhizophagus brunneus является важным вектором пяти видов Ceratocystis в осинах[4][2][5]. Виды подрода Monotoma (Gyrocecis) инквилины в муравейниках рыжих лесных муравьёв и близких им видов из рода Formica в Северной Америке и Европе[6], а вид Monotoma hoffmanni населяет гнёзда муравьёв-листорезов Atta[7]. Виды рода Crowsonius[англ.] (C. similis, C. meliponae и C. parensis) обитают в гнёздах медоносных безжальных пчёл рода Trigona (Meliponini, Apidae) в Центральной и Южной Америке, питаются пыльцой и распространяются путём форезии. Для этого имеют морфологические приспособления (бескрылость, редукция глаз и видоизменённые мандибулы)[8][9].

Monotoma arida[англ.] обнаружен в гнездовом материале лесных хомяков (Neotoma). Mimemodes были собраны в стогах сена и в цветках Boga medula в Индии. Hesperobaenus[англ.] ассоциирован с юккой (Агавовые) и Dasylirion texanum[англ.] (Спаржецветные) на юго-западе США. Виды Phyconomus[англ.] и Monotoma producta[англ.] встречаются только в приливных зонах песчаных пляжей на Тихоокеанском и Атлантическом побережьях Северной Америки[4][10][11].

Европейский вид Rhizophagus parallelocollis часто встречается на кладбищах, и их имаго и личинки встречаются на захороненных телах в гробах, где он может питаться личинками мух-горбаток (Phoridae), ассоциированных с погребёнными телами[4][12].

Систематика править

В настоящее время филогенетические взаимоотношения Monotomidae с другими кукуйоидными (Cucujoidea) остаются неясными. В 1955 году английский колеоптеролог Рой Кроусон (Crowson, 1955), основываясь на морфологических признаках имаго, предположил, что наиболее близкими к монотомидам группами могут быть семейства блестянки (Nitidulidae), Kateretidae и Smicripidae. Однако признаки личинок говорят о близком родстве с другими примитивными кукуйиформными, например со скрытноедами (Cryptophagidae). Молекулярные данные (Hunt et al., 2007) сближают монотомид с грибовиками (Erotylidae), Protocucujidae и Helotidae. По другим данным с использованием анализа ДНК Monotomidae рассматриваются в качестве сестринской группы нитидулоидной линии (Nitidulidae)[4][13][14].

Группа имеет сложную таксономическую историю. Долгое время семейство было известно под именем Rhizophagidae (ризофагиды), пока его не переименовали в современное Monotomidae. Некоторые авторы рассматривали разные роды и подсемейства монотомид в составе разных семейств: Rhizophagus в составе Nitidulidae[15], а Monotominae — в Cucujidae[16][17][18].

Классификация править

К семейству относят 240 видов в составе 33 родов[19][20]. Выделяют следующие подсемейства и трибы[12][19][20]:

  • Подсемейство Monotominae Laporte, 1840[18]
    • Триба Europini
      • Роды Afrobaenus — Aneurops — Bactridium — Barunius — Crowsonius — Eporus — Europs — Hesperobaenus — Hiekesia — Indoleptipsius — Kakamodes — Leptipsius — Macreurops — Malabica — Malinica — Mimema — Mimemodes — Monotomopsis — Monotopion — Noveurops — Pararhizophagus — Phyconomus — Pycnotomina — Renuka — Rhizophagoides — Rumnicus — Tarunius
    • Триба Lenacini Crowson, 1952
      • Род Lenax
    • Триба Monotomini Laporte, 1840
      • Род Monotoma
    • Триба Thionini Crowson, 1952
      • Роды Arunus, Shoguna, Thione
  • Подсемейство Rhizophaginae Redtenbacher, 1845
    • Род Rhizophagus
  • † Подсемейство Rhizophtominae Kirejtshuk & Azar in Kirejtshuk et al., 2009

Список родов править

В семейство включают следующие роды[12][19][20]:

Крупнейшие роды семейства: Rhizophagus (53 видов), Europs (49 видов), Monotoma (40 видов)[4][20].

Палеонтология править

Исключительно в ископаемом состоянии известно несколько видов из юрских отложений Китая (Jurorhizophagus alienus), а также из янтарей мезозоя и кайнозоя: ливанского (Rhizophtoma elateroides), испанского (Cretakarenni hispanicus и Rhizophtoma longus), бирманского (Cretakarenni birmanicus, Lenax karenae, Cretolenax carinatus и C. diabolus) и балтийского (Europs insterburgensis)[24][19][25].

Распространение править

Распространены всесветно[4]. В России — 30 видов (по данным: А. Г. Кирейчук [1995][3]). В Новом Свете более 117 видов из 12 родов[26].

Виды Европы править

В Европе обнаружены представили трёх родов и более тридцати видов[27]:

Примечания править

  1. Аннотированный перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов беспозвоночных животных, особо охраняемых в пределах России // 2003* Россия* Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. (2-й выпуск). Часть 2. Беспозвоночные животные (Бюллетень Красной книги, 2/2004 (2008)) / отв. ред. В. Е. Присяжнюк.. — М.: Лаборатория Красной книги Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, 2004 (2008). — С. 207. — 512 с. — ISBN 978-5-9243-0158-7. Архивировано 24 октября 2018 года. Архивированная копия. Дата обращения: 11 октября 2016. Архивировано 24 октября 2018 года.
  2. 1 2 3 Никитский Н. Б.. Сем. Rhizophagidae — Ризофагиды. В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1992. — С. 216—225. — 704 с. — 1400 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
  3. 1 2 Атлас жуков России: надсемейство Cucujoidea. www.zin.ru. Дата обращения: 28 мая 2019. Архивировано 28 декабря 2009 года.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 McElrath T. C., Bousquet Y., McHugh J. V. Monotomidae. Root-eating beetles (англ.). The Tree of Life (6 декабря 2012). Дата обращения: 20 июля 2019. Архивировано 27 мая 2019 года.
  5. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Том 2. Система «Грибы — Насекомые». — Челябинск: Русское энтомологическое общество, 2005. — С. 176—178. — 213 с. — 200 экз.
  6. 1 2 Bousquet Y., Laplante S. Taxonomic review of the Canadian species of the genus Monotoma Herbst (Coleoptera, Monotomidae) (англ.) // Proceedings of the Entomological Society of Ontario : Журнал. — 2000. — Vol. 130. — P. 67—96.
  7. Hinton H. E., Ancona L. H. Fauna de Coleopteros en nidos de hormigas (Atta), en Mexico y Centro-America II (англ.) // Anales del Instituto de Biologia de la Universidad Nacional de Mexico : Журнал. — 1935. — Vol. 6. — P. 307—316.
  8. 1 2 Pakaluk J. & Slipinski S. A. A new genus and two new species of Neotropical Rhizophagidae (Coleoptera) from Trigona (Hymenoptera: Apidae) nests, with a review of rhizophagid biology (англ.) // The Coleopterists Bulletin. — 1993. — Vol. 47. — P. 349—358.
  9. 1 2 Pakaluk J. & Slipinski S. A. Crowsonius parensis, a new species of Neotropical Rhizophagidae from the nest of the stingless bee Trigona dallatorreana Friese (Hymenoptera: Apidae) (Coleoptera: Cucujoidea) (англ.) // Genus (Wroclaw). — 1995. — Vol. 5. — P. 337—340.
  10. Doyen J. T. Marine beetles (Coleoptera excluding Staphylinidae) // Marine Insects. — Amsterdam: North-Holland Publishing Co., 1976. — С. 497—519.
  11. Chandler D. S. Larvae of wrack Coleoptera in the families Corylophidae, Rhizophagidae, and Lathridiidae (англ.) // Psyche : Журнал. — 1983. — Vol. 90. — P. 287—296.
  12. 1 2 3 Bousquet Y. 10.8. Monotomidae Laporte, 1840 // Handbook of Zoology – Coleoptera, vol. II. — Berlin, New York: De Gruyter, 2010. — С. 319—324.
  13. Hunt T., Bergsten J., Levkanicova Z., Papadopoulou A., John O. S., Wild, R., Hammond P. M., Ahrens D., Balke M., Caterino M. S., Gomez-Zurita J., Ribera I., Barraclough T. G., Bocakova M. Bocak, L., Vogler A. P. A comprehensive phylogeny of beetles reveals the evolutionary origins of a superradiation (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 218. — P. 1913—1916.
  14. Lawrence J. F., Slipinski S. A., Seago A. E., Thayer M. K., Newton A. F. & Marvaldi A. E. Phylogeny of the Coleoptera based on morphological characters of adults and larvae (англ.) // Annales Zoologici. — Warszawa, 2011. — Vol. 61. — P. 1—217.
  15. Крыжановский О. Л. Сем. Nitidulidae — Блестянки. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые / под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.Л.: Наука, 1965. — С. 303—308. — 668 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 89). — 5700 экз.
  16. Крыжановский О. Л. Сем. Cucujidae — Плоскотелки. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Т. II. Жесткокрылые и веерокрылые / под общ. ред. чл.-корр. Г. Я. Бей-Биенко. — М.Л.: Наука, 1965. — С. 309—311. — 668 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 89). — 5700 экз.
  17. 1 2 Никитский Н. Б. Виды рода Rhizophagus Hbst. (Coleoptera., Rhizophagidae) восточной Палеарктики // Бюллетень МОИП. — 1984. — Т. 89, вып. 3. — С. 63—69.
  18. 1 2 3 4 Никитский Н. Б. Жесткокрылые подсемейств Monotominae и Thioninae (Col., Rhizophagidae) Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал. — 1986. — Т. LXV, вып. 10. — С. 1622—1630.
  19. 1 2 3 4 David Peris, Xavier Delclòs. Fossil Monotomidae (Coleoptera: Polyphaga) from Laurasian Cretaceous amber (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2015-06-01. — Vol. 15, iss. 2. — P. 333—342. — ISSN 1618-1077. — doi:10.1007/s13127-015-0205-y.
  20. 1 2 3 4 Sengupta T., Pal T. K. Further Observations on the Family Rhizophagidae with Descriptions of Seven New Genera. (Coleoptera, Rhizophagidae) (англ.) // Mitteilungen Aus Dem Museum Für Naturkunde in Berlin. — Berlin: Zoologisches Museum Und Institut Für Spezielle Zoologie, 1995. — Vol. 71, no. 1. — P. 129—146. — doi:10.1002/mmnz.19950710114.
  21. Kirejtshuk A. G., Azar D., Tafforeau P., Boistel R., Fernandez V. New beetles of Polyphaga (Coleoptera, Polyphaga) from Lower Cretaceous Lebanese amber (англ.) // Denisia. — 2009. — Vol. 26. — P. 119—130. Обзор Архивная копия от 28 мая 2019 на Wayback Machine.
  22. Bousquet Y. Review of the genus Hesperobaenus LeConte (Coleoptera: Monotomidae) of America, north of Mexico (англ.) // The Pan-Pacific Entomologist. — 2002. — Vol. 78. — P. 197—214.
  23. Bousquet Y. A review of the North American species of Rhizophagus Herbst and a revision of the Neararctic members of the subgenus Anomophagus Reitter (Coleoptera: Rhizophagidae) (англ.) // The Canadian Entomologist. — 1990. — Vol. 122. — P. 131—171.
  24. Alekseev V. I. Europs insterburgensis sp. nov., a new root-eating beetle from Baltic amber (Coleoptera: Monotomidae) (англ.) // Genus. — 2014. — Vol. 25. — P. 415—420.
  25. Zhenhua Liu, Erik Tihelka, Thomas C. McElrath, Shûhei Yamamoto, Adam Ślipiński. New minute clubbed beetles (Coleoptera, Monotomidae, Lenacini) from mid-Cretaceous amber of Northern Myanmar (англ.) // Cretaceous Research. — 2020-03-01. — Vol. 107. — P. 104255. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2019.104255.
  26. McElrath T. C., Boyd O. F. & McHugh J. V. MonotomidGen – A matrix-based interactive key to the New World genera of Monotomidae (Coleoptera, Cucujoidea) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2016. — Vol. 634. — P. 47—55. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.634.9857.
  27. Monotomidae (англ.). faunaeur.org. Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 27 марта 2019 года.

Литература править

  • Никитский Н. Б.. Сем. Rhizophagidae — Ризофагиды. В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1992. — С. 216—225. — 704 с. — 1400 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
  • Никитский Н. Б. Виды рода Rhizophagus Hbst. (Coleoptera., Rhizophagidae) восточной Палеарктики // Бюллетень МОИП. — 1984. — Т. 89, вып. 3. — С. 63—69.
  • Никитский Н. Б. Жесткокрылые подсемейств Monotominae и Thioninae (Col., Rhizophagidae) Дальнего Востока СССР // Зоологический журнал. — 1986. — Т. LXV, вып. 10. — С. 1622—1630.
  • Bousquet Y. 79. Monotomidae Laporte 1840 // American Beetles. Volume 2. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. — Boca Raton (Florida): CRC Press, 2001. — С. 319—321.
  • Bousquet Y. Review of the genus Hesperobaenus LeConte (Coleoptera: Monotomidae) of America, north of Mexico (англ.) // The Pan-Pacific Entomologist. — 2002. — Vol. 78. — P. 197—214.
  • Bousquet Y. 10.8. Monotomidae Laporte, 1840 // Handbook of Zoology – Coleoptera, vol. II. — Berlin, New York: De Gruyter, 2010. — С. 319—324.
  • Jelínek J., Audisio P. The Kateretidae, Nitidulidae and Monotomidae (Coleoptera: Cucujoidea) described by Gistel (1856, 1857): new synonymies and type designations (англ.) // Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. — 2009. — Vol. 49. — P. 225—238.
  • Kirejtshuk A.G., Azar D., Tafforeau P., Boistel R., Fernandez V. New beetles of Polyphaga (Coleoptera, Polyphaga) from Lower Cretaceous Lebanese amber (англ.) // Denisia. — 2009. — Vol. 26. — P. 119—130.Обзор
  • Sengupta T. Review of the genera of the family Rhizophagidae (Clavicornia: Coleoptera) of the world (англ.) // Memoirs of the Zoological Survey of India. — Calcutta, 1988. — Vol. 17, no. 1. — P. 1—58, plates I—XXIV.

Ссылки править