Нерепродуктивное половое поведение животных

Нерепродуктивное половое поведение животных — любое половое поведение животных, не ведущее к их размножению. Хотя естественное стремление к воспроизводству себе подобных остаётся основным объяснением сексуальных действий животных, недавние наблюдения позволяют предположить, что у этих действий могут быть и другие причины. Наблюдались действия сексуального характера для установления социальных отношений, демонстрации доминирования, снятия агрессии, обмена и сексуальной стимуляции — в том числе некопулятивная садка (без проникновения или между самками), оральный секс, стимуляция гениталий и ануса, межвидовое спаривание, различные выражения привязанности, иногда гомосексуальное поведение, совокупление с умершими или неполовозрелыми особями.

Социальные связи и взаимодействия

Известно, что львы могут заниматься нерепродуктивным сексом для поддержания социальных связей между собой. Обычно львы живут небольшими группами — прайдами. В одном прайде чаще всего бывает от двух до восемнадцати самок и от одного до семи самцов, причём самки в этом же прайде рождаются, а самцы к ним приходят из других прайдов, причём приходят не по одному, а целой группой. Эта группа самцов должна быть сплочённой, чтоб захватить и удержать власть над прайдом; часто ей приходится драться с такой же группой прежних самцов прайда. Победители получают власть над самками и территорией, побеждённые изгоняются и отправляются искать другой прайд. Во время этих поисков в группе самцов часто практикуются гомосексуальные контакты, помогающие поддерживать единство группы.

У бонобо сексуальность является базовой формой коммуникации. Сексуальные и подобные действия, видимо, могут использоваться для всего — от простого выражения симпатии до установления доминирования. Самки бонобо стремятся вступать в устойчивые отношения с доминантными самцами. Любовницы одного самца образуют устойчивую группу, разделяют трапезу и не соперничают друг с дружкой. Все члены группы бонобо — потенциальные половые партнёры; распространены и однополые отношения как между самцами, так и между самками. Самки часто собираются в однополые группы и защищают друг дружку от сексуальных нападений самцов, при этом практикуя лесбийский секс между собой.

Агрессия

Некоторые виды животных используют сексуальные действия как метод разрешения разногласий. Особенно известны этим бонобо, использующие секс как средство снятия агрессии по отношению друг к другу; они — единственные известные приматы, заменяющие нападение сексуальными действиями. И даже если дело доходит до драки между бонобо, соперники после схватки могут обниматься и даже целоваться взасос, демонстрируя симпатию и примирение. Сексуальная активность бонобо очень высока, но при этом темп размножения у них такой же, как у обыкновенных шимпанзе.

Голодная самка бонобо может подойти к самцу, вступить с ним в недолгую близость и потом получить от самца немного добытой им еды; самец бонобо в этой ситуации не проявляет никакой агрессии по отношению к самке.

Непосредственные причины

Трудно определить, насколько сознательным является поведение животных, в том числе половое поведение. Лабораторные опыты показали, что у животных есть система инстинкта и вознаграждения, и их поведение определяется как врождёнными, так и приобретёнными качествами. Исследования мозга подтвердили, что удовольствие и неудовольствие являются важной составляющей жизни животных. Установлено, что лимбический невральный механизм (англ. limbic neural mechanism), порождающий реакции, у всех млекопитающих почти одинаков. После проведённых обширных исследований уже можно утверждать, что системы вознаграждений (англ. reward system) в мозге человека и мозге животного очень сходны между собой, и получение удовольствий одинаково важно для них.

В частности, было проведено исследование возможных копулятивных оргазмов у самок японского макака. Обнаружилось, что частота оргазмов не коррелирует ни с возрастом, ни с рангом макаки. Чем больше происходит тазовых толчков, тем дольше длится копуляция. 80 из 240 исследованных самок испытывали оргазмы.

По законам эволюции, система вознаграждения должна быть частью биологического механизма, непосредственно управляющего поведением животного. Те или иные повадки животного вызываются желаниями и закрепляются получаемым удовольствием. Если то или иное поведение способствует выживанию стаи, оно в ней закрепляется и передаётся следующим поколениям.

У позвоночных много общего в строении тела: у всех из них есть скелет, нервная система, система кровообращения, пищеварительная и выделительная система. У большинства позвоночных есть те же пять основных чувств, что и у людей, и много общего в строении и функционировании сенсорной системы. В значительной мере совпадают физиологические и биохимические реакции. Нейрофизиологи не обнаружили фундаментальных различий в строении и функциях нейронов и синапсов между людьми и животными.

Виды поведения

У некоторых видов животных, в том числе у дельфинов и японских макак, наблюдалось сексуальное поведение не во время брачного сезона, которое явно не могло привести к оплодотворению. У нескольких других видов бывают разнообразные некопулятивные садки без проникновения или без эрекции.

Ещё более распространены телесные выражения симпатии и нежности между животными — трение, лизание и другие. Это обычно происходит без сексуального проникновения или стимуляции гениталий, но может быть весьма сходно с сексуальным поведением тех же животных. Самцы львов трутся головами, летучие мыши лижут друг дружку, архары трутся рогами и мордами. Животные также могут целоваться, касаться друг друга носами, ртами и мордами; такое наблюдалось у африканских слонов, моржей и горных зебр. Африканские слоны также обвивают хоботами туловища друг другу, жирафы сплетают шеи, гульманы крепко обнимают друг друга сзади. Поцелуи у приматов — почти такие же, как у людей. Шимпанзе целуются взасос, бонобо практикуют стимуляцию языка языком.

Непроникающая стимуляция гениталий (как собственных, так и партнёра) очень распространена в животном мире. У многих видов — от дельфинов до приматов — обнаружился иногда практикуемый оральный секс в форме лизания, сосания или стимуляции гениталий носом. Бонобо легко переходят от обычного выражения симпатии к непроникающей стимуляции гениталий. Мастурбация распространена среди млекопитающих, как самцов, так и самок, и в меньшей мере среди птиц. Техники её различны; используются лапы, плавники, хвосты, а иногда даже предметы вроде палок, гальки и листьев. Среди приматов мастурбация более распространена у тех видов, у которых семенники имеют больший размер относительно тела.

Проникновение пенисом в анус (в гетеросексуальных и мужских гомосексуальных диадах) наблюдается у некоторых приматов. Мужское гомосексуальное анальное проникновение было отмечено у приматов Старого Света — горилл, орангутанов, и некоторых видов рода Макаки (медвежий макак, макак-резус, японский макак), а также у двух видов приматов Нового Света — коатов и саймири. Десмонд Моррис в 1970 году описывал одну гетеросексуальную пару орангутанов, у которой проникающий секс был только анальным. Возможно, это объясняется тем, что самец прежде имел большой гомосексуальный опыт, и потом стал воспроизводить его в отношениях с самкой.

Случаи гомосексуального проникновения пальцем в анус отмечались у орангутанов; Брюс Бэйджмил упоминает о как минимум одном таком случае у самцов шимпанзе.

Самец верветки

Мастурбацией занимаются животные многих видов, как самцы, так и самки, иногда даже те, кто имеет возможность заняться сексом с партнёром. Например, это наблюдалось у котов, собак, самцов капской земляной белки, самцов оленей, носорогов, кабанов и самцов обезьян.

В обзоре Университета Пенсильванской школы ветеринарной медицины (англ. University of Pennsylvania School of Veterinary Medicine) говорится:

Поведение, известное среди коневодов как «мастурбация» … включает в себя нормальные периодические эрекции и движения пениса. По результатам описательных полевых исследований, процитированных выше, и масштабного исследования домашних лошадей, данное поведение следует признать нормальным и распространённым среди самцов лошадиных. Попытки препятствовать мастурбации или наказывать за неё — например, привязывая щётку снизу там, где пенис трётся о тело, что остаётся обычной практикой конюхов в ряде регионов мира — часто приводит к усилению мастурбации и расстройствам нормального репродуктивного поведения.

Оригинальный текст (англ.)

[The] behavior known within the horse breeding industry as masturbation ... involves normal periodic erections and penile movements. This behavior, both from the descriptive field studies cited above and in extensive study of domestic horses, is now understood as normal, frequent behavior of male equids. Attempting to inhibit or punish masturbation, for example by tying a brush to the area of the flank underside where the penis rubs into contact with the underside, which is still a common practice of horse managers regionally around the world, often leads to increased masturbation and disturbances of normal breeding behaviour.

Кастрация не предотвращает мастурбацию, что наблюдалось на примере меринов. Мастурбацией также часто занимаются и кобылы, и жеребцы, как до, так и после полового созревания.

Сексолог Хэвлок Эллис в своих «Исследованиях по психологии пола» (англ. Studies in the Psychology of Sex, 1927 г.) отметил быков, козлов, баранов, верблюдов и слонов в качестве видов животных, практикующих аутоэротизм, как и некоторые другие виды:

Как мне сообщил один джентльмен — признанный авторитет в [зоологии] козлов — что они иногда берут пенис в рот и доводят себя до оргазма, то есть совершают автофелляцию. Что касается хорьков … «если самка во время течки не может спариться с самцом, она изнемогает и заболевает. Если в клетку ей положить гладкий камешек, она будет мастурбировать им и останется здоровой в течение сезона. Но если и в следующий сезон дать ей тот же искусственный заменитель, она уже не будет, как прежде, удовлетворена им» … Блюменбах наблюдал, как медведь совершал подобное действие, глядя на совокупление других медведей, а Плосс и Бартелс сообщали про взаимную мастурбацию гиен, лижущих гениталии друг другу.

Оригинальный текст (англ.)

I am informed by a gentleman who is a recognized authority on goats, that they sometimes take the penis into the mouth and produce actual orgasm, thus practicing auto-fellatio. As regards ferrets ... "if the bitch, when in heat, cannot obtain a dog [ie, male ferret] she pines and becomes ill. If a smooth pebble is introduced into the hutch, she will masturbate upon it, thus preserving her normal health for one season. But if this artificial substitute is given to her a second season, she will not, as formerly, be content with it." ... Blumenbach observed a bear act somewhat similarly on seeing other bears coupling, and hyenas, according to Ploss and Bartels, have been seen practicing mutual masturbation by licking each other's genitals.

Брюс Бэйджмил в вышедшей в 1999 году книге «Биологическая плодовитость» (англ. Biological exuberance) написал, что:

Аутоэротизм также втречается часто среди животных, как самцов, так и самок. Используется множество творческих техник: стимуляция гениталий рукой или передней лапой (приматы, львы), ногой (вампиры, приматы), плавником (моржи) или хвостом (павианы), иногда сопровождаемая стимуляцией сосков (макаки-резусы, бонобо); автофелляция — толкание носом, лизание или сосание самцом своего пениса (обыкновенные шимпанзе, бонобо, верветки, саймири, бараны Далла, голубые и гривистые бараны, карликовые свинковые); стимуляция [головки] пениса соударениями или трением о живот или об окружающую её кожу (белохвостые и чернохвостые олени, зебры, лошади Пржевальского); [случаются] спонтанные эякуляции (снежные бараны, бородавочники, пятнистые гиены; [практикуется] стимуляция гениталий неживыми предметами (некоторые виды приматов и китообразных).

Многие птицы используют для сексуального самоудовлетворения пучки трав, листья или комочки земли, а некоторые млекопитающие — например, приматы и дельфины — трутся гениталиями о землю или другую поверхность.

Самки млекопитающих, особенно приматов, любят прямую и непрямую стимуляцию клитора — как в ходе мастурбации, так и во время гетеросексуальных и гомосексуальных отношений … Этот орган есть у самок всех видов млекопитающих и некоторых других видов животных.

…

Обезьяны, особенно человекообразные, используют множество различных предметов для мастурбации, а иногда даже намеренно изготовляют такие предметы … порой проявляя немалую изобретательность.

Оригинальный текст (англ.)

Autoeroticism also occurs widely among animals, both male and female. A variety of creative techniques are used, including genital stimulation using the hand or front paw (primates, Lions), foot (Vampire Bats, primates), flipper (Walruses), or tail (Savanna Baboons), sometimes accompanied by stimulation of the nipples (Rhesus Macaques, Bonobos); auto-fellating or licking, sucking and/or nuzzling by a male of his own penis (Common Chimpanzees, Savanna Bonobos, Vervet Monkeys, Squirrel Monkeys, Thinhorn Sheep, Bharal, Aovdad, Dwarf Cavies); stimulation of the penis by flipping or rubbing it against the belly or in its own sheath (White-tailed and Mule Deer, Zebras and Takhi); spontaneous ejaculations (Mountain Sheep, Warthogs, Spotted Hyenas); and stimulation of the genitals using inanimate objects (found in several primates and cetaceans).

Many birds masturbate by mounting and copulating with tufts of grass, leaves or mounds of earth, and some mammals such as primates and dolphins also rub their genitals against the ground or other surfaces to stimulate themselves.

Autoeroticism in female mammals, as well as heterosexual and homosexual intercourse (especially in primates), often involves direct or indirect stimulation of the clitoris ... This organ is present in the females of all mammalian species and several other animal groups.

…

Apes and Monkeys use a variety of objects to masturbate with and even deliberately create implements for sexual stimulation ... often in highly creative ways.

Профессор нейронаук Дэвид Линден (англ. David Linden) из Университета Джонса Хопкинса отмечает, что:

… возможно, самая креативная форма животной мастурбации — у самцов афалинов; мы наблюдали, как такой дельфин обернул вокруг своего пениса живого извивающегося угря.

Оригинальный текст (англ.)

... perhaps the most creative form of animal masturbation is that of the male bottlenose dolphin, which has been observed to wrap a live, wriggling eel around its penis.

У слонов женское однополое сексуальное поведение наблюдалось только в неволе, когда две слонихи совершали взаимную мастурбацию хоботами.

Несколько видов животных занимаются и автофелляцией, и оральным сексом, ещё больше — одним из двух: в их числе пауки (Caerostris darwini и чёрные вдовы), бурые медведи, медвежьи и тибетские макаки, волки, козлы, приматы, гиены, летучие мыши, капские земляные белки и бараны.

У индийских коротконосых крыланов спинно-брюшное совокупление, что позволяет им заниматься вагинальным и оральным сексом одновременно: когда головка пениса самца уже введена в вагину самки, та ещё может лизать ствол или основание пениса. Наблюдалось, как крыланы вылизывают гениталии после совокупления.

Гомосексуальное поведение

Основные статьи: Гомосексуальное поведение у животных и Бисексуальность § Среди животных

Пара селезней кряквы (Anas platyrhynchos)

Гомосексуальное поведение животных в значительном масштабе долгое время не обнаруживалось в ходе научных исследований. Лишь в 1990-х годах обнаружилось, что таковое встречается достаточно регулярно у многих видов животных, особенно общественных видов — в частности, у морских птиц и млекопитающих, у обезьян и гоминидов. К 1999 году в научной литературе были опубликованы сообщения о наблюдениях гомосексуального поведения диких животных как минимум 471 вида.

Организаторы выставки «Против природы?» утверждали, что «гомосексуальность наблюдалась у 1500 видов, и у 500 из них она была хорошо задокументирована», и что «не обнаружилось ни одного вида, особи которого совсем не проявляли гомосексуального поведения, кроме тех видов, у которых секса нет вообще — например, морских ежей и тлей рода Aphis. Более того, часть животных — гермафродиты, настоящие бисексуалы. Для них гомосексуальность — не проблема».

У животных наблюдаются различные формы гомосексуального поведения, как с сексуальным проникновением, так и без. Кроме действий сексуального характера, отношения между животными одного пола могут проявляться в образовании однополых пар, гомосексуальном родительстве, выражении симпатии. Всё это может дать животным определённые блага: социальный опыт, снятие напряжённости в отношениях, получение удовольствия.

Гомосексуальное поведение проявляют от 6 до 10 % баранов, и у них обнаружилась связь между таким поведением, массой мозга и биохимическими процессами:

Примерно восемь процентов баранов предпочитают полового партнёра-самца даже при возможности выбора между ним и самкой (самцо-ориентированные бараны) — в отличие от большинства баранов, предпочитающих самок (самко-ориентированные бараны). Мы выделили малую группу одновозрастных баранов и овец, в которой срединная преоптическая область (передний гипоталамус) была значительно больше у взрослых баранов, чем у овец…

Оригинальный текст (англ.)

Approximately eight percent of [male] rams exhibit sexual preferences [that is, even when given a choice] for male partners (male-oriented rams) in contrast to most rams, which prefer female partners (female-oriented rams). We identified a cell group within the medial preoptic area/anterior hypothalamus of age-matched adult sheep that was significantly larger in adult rams than in ewes ...

Самцы толсторога делятся на два типа: типичные самцы, для которых гомосексуальное поведение, включая совокупление, вполне обычно — и «овцеподобные бараны» или «поведенческие трансвеститы», не показывающие такого поведения.

У пингвинов совокупление самца с самцом наблюдалось в неволе. Гомосексуальное поведение наблюдалось и у летучих мышей, в частности, крылановых.

Гомосексуальное образование пар и родительство

Однополые пары животных могут образовываться как в форме партнёрства, так и в форме компаньонства. Оба партнёра в паре совершают сексуальные действия друг с другом; для компаньонов это не обязательно. Между однополыми компаньонами возникает стойкая взаимная симпатия, крепкая дружба, и они много времени проводят вместе. У более чем 70 видов птиц наблюдались однополые партнёрства или компаньонства.

Гомосексуальное родительство (часто понимаемое как одна из форм совместного выведения потомства) также наблюдается у многих видов животных. Оно может создаваться различными путям; один из наиболее распространённых — когда две самки (обычно родственницы) помогают друг дружке растить детёнышей. Примером этого может послужить луговая полёвка. У них пик брачного сезона приходится на лето, а зимой и весной самцы живут отдельно от самок. Самки с детёнышами собираются в группы для совместной зимовки, и внутри такой группы образуются однополые пары самок, помогающих друг дружке с кормлением детёнышей и уходом за ними. Это помогает увеличить выживаемость потомства и темп роста популяции.

Подобное особенно распространено у некоторых видов птиц. У темноспинных альбатросов встречаются пары неродственных самок, совместно выращивающих детёнышей, что очень редко в животном мире. Темноспинные альбатросы моногамны, и женские однополые пары у них также оказываются постоянными.

Трение гениталий о гениталии

Трение гениталий о гениталии партнёра того же пола практикуют бонобо — как самки, так и самцы. Такое сексуальное действие между самками других видов приматов не наблюдалось. Трение пениса о пенис партнёра, практикуемое самцами животных, называют «пенисным фехтованием» (англ. penis fencing). Как полагают многие эволюционисты, такое гомосексуальное действие появилось ещё до разделения гоминид на людей и бонобо, и в обоих генетически родственных видах оно может выполняться или не выполняться в отношениях между особями мужского пола.

Генитальное трение между самцами один раз наблюдалось у орангутанов и несколько раз в малых группах белоруких гиббонов, самцы которых нередко продолжали тыкаться пенисами до наступления эякуляции у одного из них, а также между самцами ламантинов (вместе с «поцелуями») и многих других видов млекопитающих.

Межвидовой секс

См. также: Гибрид, Запечатление § Половое запечатление у животных и Зоофилия

Собака совокупляется с койотом; родившиеся гибриды — койдоги.

Некоторые животные удачно спариваются с особями других биологических видов. Такое чаще бывает у одомашненных и содержащихся в неволе животных, нежели у диких, живущих в естественной для них среде обитания — возможно, потому, что в неволе снижается агрессивность и повышается сексуальная рецептивность. Однако и в дикой природе наблюдались действия сексуального характера между животными разных видов. В большинстве задокументированных случаев междвидовой секс происходил между особями разных видов одного рода, но в других случаях — между представителями более дальних таксонов.

Альфред Кинси цитировал сообщения о сексуальных действиях между самкой канны и африканским страусом, кобелем и курицей, самцом обезьяны и змеёй, самкой обыкновенного шимпанзе и котом.

Обзор публикаций, сделанный в 2008 году, показал, что известно 44 пары видов, особи которых пытались осуществить межвидовое спаривание и ещё 46 пар видов, у которых оно удалось (не считая тех, что привели к рождению гибридов). Большинство таких случаев наблюдались в ходе лабораторных экспериментов, некоторые — в ходе полевых исследований в природе. Это может приводить к снижению приспособленности из-за непродуктивной траты времени, энергии, питательных веществ.

Наблюдалось насильственное совокупление самцов каланов с самками тюленей, а также изнасилование пингвинов самцами тюленей. Межвидовые совокупления наблюдались и у морских львов. Самцы прыгунчиков вида Tetrix ceperoi часто совокупляются с самцами и самками других видов прыгунчиков и даже с мухами; более крупные самки насекомых их обычно отгоняют. Самцы паутинных клещей вида Panonychus citri совокуляются с самками другого вида клещей — Panonychus mori — почти так же часто, как с самками своего вида, даже когда это не приводит к оплодотворению.

Наблюдались межвидовые совокупления между японскими макаками и пятнистыми оленями.

Секс с неполовозрелыми

Самцы горностаев иногда совокупляются с самками своего вида, не достигшими половой зрелости. У тех самок возможна длительная эмбриональная диапауза, и они смогут родить зачатого детёныша в следующем году, когда уже созреют для этого.

В одном из наблюдений самец пятнистой гиены пытался сблизиться с самкой, но та прогнала его. Тогда самец с досады принялся за её десятимесячного детёныша, с которым совокупился несколько раз. Детёныш не сильно сопротивлялся, мать не вмешивалась. Такие же истории наблюдались и могут быть вполне обычными у пингвинов Адели.

Насильственное совокупление с неполовозрелыми самками наблюдается и у насекомых.

У обыкновенных шимпанзе наблюдался секс между неполовозрелыми самцами и самками; юные бонобо ещё чаще вовлекаются в действия сексуального характера. Незрелые молодые самцы бонобо пытаются играть с гениталиями самок — как ровесниц, так и взрослых. С детства бонобо обоих полов играют друг с другом в различные игры, в том числе изображают совокупление; с возрастом это учащается до тех пор, пока самец бонобо не достигнет подросткового возраста и станет совокупляться «по-настоящему». В отличие от бонобо, взрослые гориллы не проявляют никакого сексуального интереса к детёнышам и подросткам своего вида. В целом среди приматов сексуальные действия с участием неполовозрелых детёнышей происходят регулярно.

Секс с умершими

Самец аргентинского чёрно-белого тегу пытается спариться с самкой, умершей два дня назад. Фото Ивана Сазумы

Основная статья: Некрофилия § Некрофилия у животных

У некоторых млекопитающих, птиц, рептилий и лягушек обнаруживались случаи некрофилии, то есть сексуальных действий живой особи с умершей. Это наблюдалось, в частности, у пингвинов Адели. Гомосексуальная некрофилия наблюдалась у самцов кряквы. Предполагается, что когда оба самца ещё были живы, первый преследовал и пытался изнасиловать второго, когда тот ударился об оконное стекло и погиб. Но преследователь и тогда не оставил попыток осуществить желаемое. Наблюдавший это Моэликер (нидерл. Kees Moeliker) записал, что «когда один скончался, другой просто сделал это и не получил никакой негативной реакции — вообще-то совсем никакой реакции».

См. также

• Поощрительное спаривание

Литература

• 1,500 animal species practice homosexuality (англ.). Medical Science News. AZoNetwork (23 октября 2006). — «To turn the approach on its head: No species has been found in which homosexual behaviour has not been shown to exist, with the exception of species that never have sex at all, such as sea urchins and aphis. Moreover, a part of the animal kingdom is hermaphroditic, truly bisexual. For them, homosexuality is not an issue.» Дата обращения: 1 июля 2021. Архивировано 3 июня 2021 года.
• Alford, Justine. Seals Caught Having Sex With Penguins (англ.). IFLScience. IFLScience Limited (17 ноября 2014). Дата обращения: 8 июля 2021. Архивировано 30 апреля 2021 года.
• Bagemihl, B. Biological exuberance: Animal homosexuality and natural diversity (англ.). — New York: Profile Books Limited, 1999. — ISBN 978-0-312-19239-6.
• Bailey, W.; Zuk, M. Same-sex sexual behavior and evolution (англ.) // Trends in Ecology & Evolution. — 2009. — Vol. 24, iss. 8. — P. 439–460. — doi:10.1016/j.tree.2009.03.014. — PMID 19539396.
• Balcombe, J. Animal pleasure and its moral significance (англ.) // Applied Animal Behaviour Science. — 2009. — Vol. 118, iss. 3–4. — P. 208–216. — doi:10.1016/j.applanim.2009.02.012. Архивировано 3 июля 2017 года.
• Balcombe, J. Pleasurable Kingdom: Animals and the Nature of Feeling Good (англ.). — Palgrave Macmillan, 2006.
• Balcombe, Jonathan P. The Exultant Ark: A Pictorial Tour of Animal Pleasure (англ.). — University of California Press, 2011. — P. 89. — ISBN 978-0-520-26024-5.
• Bloom, Richard W.; Dess, Nancy Kimberly. Evolutionary psychology and violence: a primer for policymakers and public policy advocates (англ.). — Greenwood Publishing Group, 2003. — P. 87. — ISBN 978-0-275-97467-1.
• Busia, L.; Denice, A. R.; Aureli, F.; Schaffner, C. M. Homosexual behavior between male spider monkeys (Ateles geoffroyi) (англ.) // Archives of Sexual Behavior. — 2018. — May (vol. 47, iss. 4). — P. 857–861. — doi:10.1007/s10508-018-1177-8. — PMID 29536259. Архивировано 29 октября 2020 года.
• Chevalier-Skolnikoff, Suzanne. Homosexual behavior in a laboratory group of stumptail monkeys (Macaca arctoides): Forms, contexts, and possible social functions (англ.) // Archives of Sexual Behavior. — 1976. — Vol. 5, iss. 6. — P. 511–527. — doi:10.1007/BF01541216. — PMID 827276.
• Cooperation, I.; Pusey, Anne E. Competition (англ.) // Behaviour. — 2013. — Vol. 101, iss. 4. — P. 636–642.
• Dawkins, Richard. Chimpanzees // The Ancestor's Tale (англ.). — Houghton Mifflin, 2004. — ISBN 978-1-155-16265-2.
• DelBarco‐Trillo, J.; Gulewicz, K.; Segal, A.; McPhee, M. E.; Johnston, R. E. Can captivity lead to inter‐species mating in two Mesocricetus hamster species? (англ.) // Journal of Zoology. — 2009. — Vol. 278, iss. 4. — P. 308–312. — doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00577.x.
• Dixson, A. F. Primate Sexuality: Comparative Studies of the Prosimians, Monkeys, Apes, and Humans (англ.). — Oxford University Press, 2012. — ISBN 978-0-19-954464-6.
• Dixson, Alan F.; Anderson, Matthew J. Sexual behavior, reproductive physiology and sperm competition in male mammals (англ.) // Physiology & Behavior. — 2004. — Vol. 83, iss. 2. — P. 361–371. — doi:10.1016/s0031-9384(04)00362-2. — PMID 15488551. Архивировано 11 марта 2019 года.
• Doncarlos, Michael W.; Petersen, Jay S.; Tilson, Ronald L. Captive biology of an asocial mustelid; Mustela erminea (англ.) // Zoo Biology. — 1986. — Vol. 5, iss. 4. — P. 363–370. — doi:10.1002/zoo.1430050407.
• Edwards, Anna-Marie A. R. Homosexual Behaviour in Wild White-handed Gibbons (Hylobates lar) (англ.) // Primates. — 1991. — Vol. 32, iss. 3. — P. 231–236. — doi:10.1007/BF02381180.
• Erwin, J.; Maple, T. Ambisexual behavior with male-male anal penetration in male rhesus monkeys (англ.) // Archives of Sexual Behavior. — 1976. — Vol. 5, iss. 1. — P. 9–14. — doi:10.1007/bf01542236. — PMID 816329.
• Fox, Elizabeth A. Homosexual Behavior in Wild Sumatran Orangutans (Pongo pygmaeus abelii) // American Journal of Primatology. — 2001. — Т. 55, вып. 3. — С. 177–181. — doi:10.1002/ajp.1051. — PMID 11746281.
• Fox, M. W. The Social Significance of Genital Licking in the Wolf, Canis lupus (англ.) // Journal of Mammalogy. — 1972. — Vol. 53, iss. 3. — P. 637–640. — doi:10.2307/1379064.
• Gordon, T. P.; Bernstein, I. S. Seasonal variation in sexual behavior of all-male rhesus troops (англ.) // American Journal of Physical Anthropology. — 1973. — Vol. 38, iss. 2. — P. 221–226. — doi:10.1002/ajpa.1330380214. — PMID 4632071.
• Griffin, D. Question of animal awareness: Evolutionary continuity of mental experience (англ.). — New York: William Kaufmann Inc, 1981.
• Gröning, J.; Hochkirch, A. Reproductive interference between animal species (англ.) // The Quarterly Review of Biology. — 2008. — Vol. 83, iss. 3. — P. 257–282. — doi:10.1086/590510. — PMID 18792662. Архивировано 23 февраля 2015 года.
• Gruber, Karl. These male spiders perform oral sex – and lots of it (англ.). washingtonpost.com. Washington Post (6 мая 2016). — «Every time males engage in sex, they salivate on their mate’s genitals. “In this spider species, the male first hooks his fang to female genitals, and then salivates into them. He repeats this behavior before, between and after copulation, up to 100 times in one mating,” says Matjaž Gregorič of the Slovenian Academy of Sciences and Arts, who led the new study. Gregorič isn’t sure what motivates the behavior, which has only been recorded in two other invertebrates: fruit flies and widow spiders. The practice hasn’t been well-documented in widow spiders, so their bedroom habits don’t make the darwini's proclivity for oral activities any less mysterious.» Дата обращения: 30 июня 2021. Архивировано 3 июня 2021 года.
• Harris, Heather S. Lesions and behavior associated with forced copulation of juvenile Pacific harbor seals (Phoca vitulina richardsi) by southern sea otters (Enhydra lutris nereis) (англ.) // Aquatic Mammals. — 2010. — Vol. 36, iss. 4. — P. 331–341. — doi:10.1578/am.36.4.2010.331.
• Hedricks, A. The evolution of sexual dimorphism in animals: Hypotheses and tests (англ.). — 1989. — Vol. 4, iss. 5. — P. 136–138. — doi:10.1016/0169-5347(89)90212-7. — PMID 21227335. Архивировано 26 мая 2015 года.
• de Mattos Brito, L. B.; Joventino, I. R.; Ribeiro, S. C.; Cascon, P. Necrophiliac behavior in the "cururu" toad, Rhinella jimi Steuvax, 2002, (Anura, Bufonidae) from Northeastern Brazil (англ.) // North-Western Journal of Zoology. — 2012. — Vol. 8, iss. 2. — P. 365. Архивировано 15 января 2021 года.
• Dubuc, C; Dixson, Alan F. Primate Sexuality: Comparative Studies of the Prosimians, Monkeys, Apes, and Humans (англ.) // International Journal of Primatology. — 2012. — Vol. 34. — P. 216–218. — doi:10.1007/s10764-012-9648-6.
• Dukas, R. Causes and consequences of male–male courtship in fruit flies (англ.) // Animal Behaviour. — 2010. — Vol. 80, iss. 5. — P. 913–919. — doi:10.1016/j.anbehav.2010.08.017.
• Gregorič, Matjaž; Šuen, Klavdija; Cheng, Ren-Chung; Kralj-Fišer, Simona; Kuntner, Matjaž. Spider behaviors include oral sexual encounters (англ.) // Scientific Reports. — 2016. — Vol. 6. — P. 25128. — ISBN 2045-2322. — doi:10.1038/srep25128. — . — PMID 27126507.
• Grenoble, Ryan. These Bears Are Having Lots Of Oral Sex, And Scientists Think They Know Why (англ.). huffpost.com. Huffington Post (17 июня 2014). Дата обращения: 30 июня 2021. Архивировано 19 мая 2021 года.
• Kinsey, Alfred. Sexual Behavior in the Human Female (англ.). — W.B. Saunders Company, 1953. — P. 503.
• Kirkpatrick, R. C.; Lévi-Strauss, C. homosexual review.pdf The Evolution of Human Homosexual Behavior (англ.) // Current Anthropology. — The Wenner-Gren Foundation for Anthropological Research, 2000. — June (vol. 41, no. 3). — P. 385—405. — PMID 10768881. Архивировано 12 мая 2013 года.
• Kruuk, H. The Spotted Hyena (англ.). — University of Chicago Press, 1972. — P. 232. — ISBN 0-226-45508-4.
• Leca, Jean-Baptiste; Huffman, Michael A.; Vasey, Paul L. The Monkeys of Stormy Mountain: 60 Years of Primatological Research on the Japanese Macaques of Arashiyama (англ.). — Cambridge University Press, 2012. — ISBN 978-0-521-76185-7.
• Linden, David J. Pleasure: How Our Brains Make Junk Food, Exercise, Marijuana, Generosity, and Gambling Feel So Good (англ.). — 2011. — ISBN 978-1-85168-824-1.
• Marchinton, R. Larry; Moore, W. Gerald. Auto-Erotic Behavior in Male White-Tailed Deer (англ.) // Journal of Mammalogy. — 1971. — Vol. 52, iss. 3. — P. 616–617. — doi:10.2307/1378600.
• Masson, Jeffrey Moussaieff. When Elephants Weep: The Emotional Lives of Animals (англ.). — Publishing Group, 2009. — ISBN 978-0-307-57420-6.
• McDonnell, S. M.; Diehl, N. K.; Garcia, M. C.; Kenney, R. M. Gonadotropin Releasing Hormone (GnRH) Affects Precopulatory Behavior in Testosterone-Treated Geldings (англ.) // Physiology & Behavior. — 1989. — Vol. 45, iss. 1. — P. 145–148. — doi:10.1016/0031-9384(89)90177-7. — PMID 2657816. Архивировано 16 июня 2010 года.
• McDonnell, S. M. Aversive conditioning of periodic spontaneous erection adversely affects sexual behavior and semen in stallions (англ.) // Animal Reproduction Science. — 2005. — Vol. 89, iss. 1–4. — P. 77–92. — doi:10.1016/j.anireprosci.2005.06.016. — PMID 16112531. Архивировано 17 июня 2010 года.
• McDonnell, S. M. Specific Normal Behaviors of Domestic Horses That Are Misunderstood as Abnormal (англ.). research.vet.upenn.edu. Equine Behavior Laboratory, University of Pennsylvania School of Veterinary Medicine. Дата обращения: 29 июня 2021. Архивировано из оригинала 17 июня 2010 года.
• McDonnell, S. M.; Henry, M.; Bristol, F. Spontaneous erection and masturbation in equids (англ.) // J Reprod Fertil Suppl. — 1991. — Vol. 44. — P. 664–665. Архивировано 16 июня 2010 года.
• McKie, Robin. 'Sexual depravity' of penguins that Antarctic scientist dared not reveal. Landmark polar research about the Adélie penguin's sex life by Captain Scott's expedition, deemed too shocking for the public 100 years ago, is unearthed at the Natural History Museum (англ.). theguardian.com. The Guardian (9 июня 2012). Дата обращения: 8 июля 2021. Архивировано 16 мая 2021 года.
• Miletski, Hani. Understanding Bestiality and Zoophilia (англ.). — Bethesda, Maryland: East-West Publishing, 2002. — P. 51.
• Miller, Edward H.; de León, Alberto Ponce; Delong, Robert L. Violent interspecific sexual behavior by male sea lions (Otariidae): evolutionary and phylogenetic implications (англ.) // Marine mammal science. — 1996. — Vol. 12, iss. 3. — P. 468—476.
• Miller, R. Eric; Fowler, Murray E. Fowler's Zoo and Wild Animal Medicine (англ.). — Elsevier Health Sciences, 2014. — ISBN 978-1-4557-7399-2.
• Moeliker, C. W. The first case of homosexual necrophilia in the mallard Anas platyrhynchos (Aves: Anatidae) (англ.) // Deinsea. — 2001. — Vol. 8. — P. 243–247. — ISSN 0923-9308. Архивировано 10 мая 2021 года.
• Morris, Desmond. The response of animals to a restricted environment // Patterns of Reproductive Behavior (англ.). — McGraw-Hill, 1970. — P. 490–511. — ISBN 978-0224617956.
• Moser, Bob. On the Originality of Species. Biologist Joan Roughgarden has studied nature’s ‘exceptions’ and thinks the rule needs to change. That means challenging Darwin on sex. (англ.). stanfordalumni.org. Standford Magazine. Дата обращения: 3 июля 2021. Архивировано из оригинала 4 июня 2004 года.
• Mulvaney, Kieran. The Other Side of Otters (англ.). Discovery News. Discovery Communications, LLC. Дата обращения: 8 июля 2021. Архивировано из оригинала 17 февраля 2013 года.
• Müller, Georg Alfred. 183 // Diseases of the dog and their treatment (англ.). — W.H. Hoskins, 1897. — P. 183.
• Ogawa, Hideshi. Wily Monkeys: Social Intelligence of Tibetan Macaques (англ.). — Kyoto University Press, 2006. — P. 4–. — ISBN 978-1-920901-97-4.
• Oslo gay animal show draws crowds (англ.). BBC News. BBC (19 октября 2006). — «homosexuality has been observed among 1,500 species, and that in 500 of those it is well documented». Дата обращения: 1 июля 2021. Архивировано 14 июня 2021 года.
• Parker, Karen; Lee, Theresa. Female Meadow Voles (Microtus pennsylvanicus) Demonstrate Same-Sex Partner Preferences (англ.) // Journal of Comparative Psychology. — 2003. — Vol. 117, iss. 3. — P. 283–289. — doi:10.1037/0735-7036.117.3.283. — PMID 14498804. Архивировано 15 ноября 2020 года.
• Pafumi, G. R. Is Our Vision of God Obsolete? (англ.). — Xlibris Corporation, 2010. — ISBN 978-1-4500-0396-4.
• Paoli, T.; Palagi, E.; Tacconi, G.; Tarli, S. B. Perineal swelling, intermenstrual cycle, and female sexual behavior in bonobos (Pan paniscus) (англ.) // American Journal of Primatology. — 2006. — Vol. 68, iss. 4. — P. 333–347. — doi:10.1002/ajp.20228. — PMID 16534808.
• Pelé, Marie; Bonnefoy, Alexandre; Shimada, Masaki; Sueur, Cédric. Interspecies sexual behaviour between a male Japanese macaque and female sika deer (англ.) // Primates. — 2017. — 10 January (vol. 58, iss. 2). — P. 275–278. — doi:10.1007/s10329-016-0593-4. — PMID 28074343.
• Pusey, Anne E. The Evolution of Sex-Biased Dispersal in Lions (англ.) // Behaviour. — 2013. — Vol. 101, iss. 4. — P. 275–310. — .
• Riccucci, Marco. Same-sex sexual behaviour in bats (англ.) // Hystrix It. J. Mammal.. — 2011. — Vol. 22, iss. 1. — P. 139–147. — doi:10.4404/hystrix-22.1-4478. [Riccucci Архивировано] 26 мая 2024 года.
• Roselli, C. E.; Larkin, K.; Resko, J. A.; Stellflug, J. N.; Stormshak, F. The Volume of a Sexually Dimorphic Nucleus in the Ovine Medial Preoptic Area/Anterior Hypothalamus Varies with Sexual Partner Preference (англ.) // Endocrinology. — 2003. — Vol. 145, iss. 2. — P. 478–483. — doi:10.1210/en.2003-1098. — PMID 14525915.
• Rue, Leonard Lee III. The Deer Hunter's Illustrated Dictionary: Full Explanations of More Than 600 Terms and Phrases Used by Deer Hunters Past and Present (англ.). — Globe Pequot Press, 2001. — ISBN 978-1-58574-349-0.
• Rue, Leonard Lee III. The Deer of North America (англ.). — Globe Pequot Press, 2004. — ISBN 978-1-59228-465-8.
• Sazima, I. Corpse bride irresistible: a dead female tegu lizard (Salvator merianae) courted by males for two days at an urban park in South-eastern Brazil (англ.) // Herpetology Notes. — 2015. — Vol. 8. — P. 15–18. Архивировано 13 апреля 2020 года.
• Schwartz, S. Use of cyproheptadine to control urine spraying and masturbation in a cat (англ.) // Journal of the American Veterinary Medical Association. — 1999. — Vol. 214, iss. 3. — P. 369–71. — PMID 10023399.
• Shipley, Clifford F. Breeding soundness examination of the boar (англ.) // Journal of Swine Health and Production. — 1999. — Vol. 7, iss. 3. — P. 117–120. Архивировано 4 мая 2021 года.
• Smith, Dinitia. Central Park Zoo's gay penguins ignite debate (англ.). sfgate.com. San Francisco Chronicle (7 февраля 2004). Дата обращения: 3 июля 2021. Архивировано 14 июня 2021 года.
• Sommer, Volker; Vasey, Paul L. Homosexual behaviour in animals: an evolutionary perspective (англ.). — Cambridge University Press, 2006. — P. 290–. — ISBN 978-0-521-86446-6.
• Tan, M.; Jones, G.; Zhu, G.; Ye, J.; Hong, T.; Zhou, S.; Zhang, S.; Zhang, L. Fellatio by Fruit Bats Prolongs Copulation Time (англ.) // Hosken, David PLOS ONE. — 2009. — Vol. 4, iss. 10. — P. e7595. — doi:10.1371/journal.pone.0007595. — . — PMID 19862320.
• Troisi, A.; Carosi, M. Female orgasm rate increases with male dominance in Japanese macaques (англ.) // Animal Behaviour. — 1998. — Vol. 56, iss. 5. — P. 1261–1266. — doi:10.1006/anbe.1998.0898. — PMID 9819343.
• Waal, F. Bonobo sex and society (англ.) // Scientific American. — 1995. — Vol. 272, iss. 3. — P. 82–88. — doi:10.1038/scientificamerican0395-82. — . — PMID 7871411.
• Waterman, J. M. The Adaptive Function of Masturbation in a Promiscuous African Ground Squirrel (англ.) // PLOS ONE. — 2010. — Vol. 5, iss. 9. — P. e13060. — doi:10.1371/journal.pone.0013060. — . — PMID 20927404.
• Watson, P. F. Artificial breeding of non-domestic animals: (the proceedings of a symposium held at the Zoological Society of London on 7 and 8 September 1977) (англ.). — Academic Press for the Zoological Society of London, 1978. — ISBN 978-0-12-613343-1.
• Werner, Dennis. Chapter 13: The evolution of male homosexuality and its implications for human psychological and cultural variations // Homosexual Behaviour in Animals (англ.) / Volker Sommer, Paul Vasey (eds.). — Cambridge University press, 2001. — P. 316–346. — ISBN 9780521864466.
• Young, Lindsay; Zaun, Brenda; VanderWerf, Eric. Successful same-sex pairing in Laysan albatross (англ.) // Biology Letters. — 2008. — 27 May (vol. 4, iss. 4). — P. 323–325. — doi:10.1098/rsbl.2008.0191. — PMID 18505710. Архивировано 24 февраля 2021 года.