Википедия

Омфалозавры

Омфалозавры[1] (лат. Omphalosaurus, буквально с древнегреч. — пуговичная ящерица, потому что его зубы были похожи на пуговицы) — род вымерших морских рептилий, живших во времена триасового периода (251,3—237 млн лет назад[2]); считается, что он относится к ихтиозаврам. Большая часть имеющейся информации об омфалозаврах основана на находках фрагментов челюстей, рёбер и позвоночников. Окаменелости омфалозавров находят на западе США, в Германии и на острове Западный Шпицберген к северу от материковой Норвегии.

† Омфалозавры
Реконструкция Omphalosaurus nevadanus
Реконструкция Omphalosaurus nevadanus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Пресмыкающиеся
Подкласс:
Диапсиды
Надотряд:
† Ихтиоптеригии
Отряд:
† Ихтиозавры
Семейство:
† Omphalosauridae
Род:
† Омфалозавры
Международное научное название
Omphalosaurus Merriam, 1906
Виды
  • † O. nevadanus Merriam, 1906typus
  • † O. merriami Maisch, 2010
  • † O. nettarhynchus
    Mazin & Bucher, 1987
  • † O. peyeri Maisch & Lehmann, 2002
  • † O. wolfi Tichy, 1995
Геохронология
 251,3—237 млн лет

Описание править

Омфалозавры были средней величины коренастыми морскими рептилиями[3], известны они в первую очередь благодаря их специализированным зубам, не похожим на зубы других ихтиозавров. Эти зубы имеют форму пуговиц, практически круглые в поперечном разрезе и похожие на купол при взгляде сбоку[4], эмаль шершавая, напоминает апельсиновую корку[5]. Каждый зуб не превышает в диаметре 12 мм[5] зубы на предчелюстной кости (в передней части верхней челюсти) и на нижней челюсти — плоские. Хорошо сохранившаяся гладкая нёбная кость O. nevadanus заставляет предположить, что омфалозавры, скорее всего, не имели нёбных зубов (в отличие от плакодонтов)[3]. Тем не менее число зубов у омфалозавра могло доходить до нескольких сотен[6]. Каждый вид рода отличался строением и расположением зубов, но зубы O. nevadanus были наиболее аккуратны и выстраивались правильными рядами, несмотря на небольшую разницу в размерах. Учёные пытались подсчитать число рядов зубов у других видов этого рода, но у них зубы были расположены более хаотично[7].

Ряд верхних зубов образовывал выпуклую поверхность, ряд нижних — вогнутую. Изначально учёные думали, что у омфалозавров были широкие короткие челюсти и мощные челюстные мышцы, но последние реконструкции показывают, что челюсти этих животных были длинными, в форме латинской буквы «V»[3]. Реконструированная нижняя челюсть O. nevadanus превысила бы в длину полметра[6].

Фрагменты челюстей показывают, что омфалозавры обладали «зубными батареями», приспособленными к постоянному износу: стёршиеся зубы заменялись новыми, и быстро[3][8]. Омфалозавры необычны в том, что их появляющиеся на замену зубы отличались от нормальных уже развитых и работающих зубов микроструктурой зубной эмали. Как и у других ихтиозавров, у омфалозавров эмаль зрелых зубов была зернистой, в то время как выраставшие на замену зубы обладали эмалью, состоявшей из маленьких столбиков. В настоящее время неизвестно, благодаря чему происходила эта трансформация[5].

Других окаменелостей омфалозавров — кроме зубов — найдено очень мало: только несколько рёбер и фрагментов позвоночника, принадлежавших O. wolfi[9]. Эти рёбра толстые и полые, что вообще характерно для амниот, вернувшихся к водному образу жизни; у каждого позвонка оба торца вогнутые[7]. Позвонки омфалозавров лишены нейронных арок, располагавшихся у предков этих животных сверху от центра позвонка[3]. Костная ткань волокнистая, что говорит о быстром росте костей в ходе онтогенеза[10].

Палеобология править

Питание править

Крайне специализированные зубы омфалозавров говорят о том, что эти животные питались беспозвоночными, обладавшими твёрдыми раковинами или панцирями[7]. Зубы этих животных приспособлены именно к такому способу питания, следствием которого является быстрый износ, компьютерная томография окаменелостей показывает, что зубы омфалозавров очень быстро сменяли друг друга — место изношенных зубов занимали новые. Однако челюсти омфалозавров, очевидно, не позволяли крепко сжимать добычу: их узкие челюсти с расположенными в задней части пасти зубами непохожи на типичные для питающихся панцирными беспозвоночными короткие челюсти, позволявшие раскалывать панцири и раковины. Сочетание сильно изношенных зубов и небольшой — судя по оценкам — силы укуса более характерно для травоядных динозавров (в том числе орнитопод). Как и для травоядных динозавров, для омфалозавров характерны быстрая замена зубов и гладкая поверхность контакта между зубами нижней и верхней челюстей, однако малая распространённость в среднем триасе волокнистых морских растений делает травоядность этих животных маловероятной. А вот аммониты и псевдопланктонные двустворчатки были в этот период, напротив, довольно распространены, в том числе и в ареале обитания омфалозавров; что важно: раковины этих беспозвоночных были прочными, но относительно тонкими. Сэндер и Фабер (Sander и Faber) выдвинули гипотезу, что у омфалозавров могли быть мускулистые щёки, что позволяло этим животным высасывать моллюсков из их раковин, а не раскалывать и перемалывать раковины зубами[3]. Недавно обнаруженные доказательства позволяют предположить, что омфалозавры питались в первую очередь аммонитами, а не двустворчатками — те были основной добычей плакодонтов[11].

Декомпрессионная болезнь править

Как и в случае других ранних ихтиозавров, в окаменелостях омфалозавров не находят следов ишемического некроза костей; это означает, что эти животные также не страдали декомпрессионной болезнью, возникающей при резком всплытии с большой глубины. Ротшильд (Rothschild) и другие объясняют это тем, что в раннем триасе было мало крупных морских хищников, от которых омфалозаврам приходилось бы спасаться на большой глубине. Ранние ихтиозавры, скорее всего, и ныряли и всплывали медленно или же имели физиологические механизмы, предотвращавшие декомпрессионную болезнь[12].

Открытие и классификация править

Первые окаменелости омфалозавра были найдены в 1902 году палеонтологом В.К. Осмонтом (V. C. Osmont) в штате Невада на юго-западе США; впервые описаны они были в 1906-м Джоном К. Мэрриамом (John C. Merriam)[13]. Мэрриам не смог идентифицировать O. nevadanus как животное, относящееся к ихтиозаврам: он думал, что это может быть плакодонт или ринхозавр[4]. Первым, кто понял, что омфалозавры относились именно к ихтиозаврам, был Кун (Kuhn, 1934), Мэзин (Mazin) в 1983 году подтвердил такую классификацию. В 1997 и 2000 годах Мотани (Motani) высказал свои возражения против неё, говоря о том, что для омфалозавров не известны признаки, являющиеся синапоморфиями для всех ихтиоптеригий[14]; этот исследователь предлагал считать омфалозавров завроптеригиями[3][7][8]. Однако Майш (Maisch) в 2010 году описал новый вид омфалозавров и заново подтвердил их принадлежность именно к ихтиозаврам[15].

В настоящее время считается, что омфалозавры были именно ихтиозаврами — некрупными или среднего размера. Как и у других ихтиозавров, их позвонки были вогнутыми с обоих торцов и плоскими, без заметных поперечных рёбер. Рёбра омфалозавров, так же как и у всех остальных ихтиозавров из семейства шастазавров (Shastasauridae), сочленяются на спинной и брюшной сторонах; у O. wolfi наблюдается такая же структура губчатой костной ткани, как и у остальных ихтиозавров, а также и у ряда других вторичноводных позвоночных[7]. Одна из главных особенностей, позволяющих отнести омфалозавров именно к ихтиозаврам — это микрозернистая структура эмали их полностью сформированных зубов, очень редко встречающаяся у других рептилий[9].

Важнейшим признаком, вызвавшим дискуссию о систематическом положении омфалозавров, является расположение их зубов в челюсти. В отличие от остальных ихтиозавров, чьи зубы расположены правильными рядами, зубы омфалозавров располагались нерегулярно. Кроме того, ни у одного другого ихтиозавра жевательные поверхности зубов не находятся под прямым углом друг к другу. Коронка зуба у омфалозавров ниже и более неправильной формы, чем у других питавшихся панцирными беспозвоночными ихтиозавров, а текстура эмали напоминает апельсиновую кожуру — в отличие от зубов других ихтиозавров, покрытых продольными рёбрами прочности. Кроме того, рёбра и плечевые кости омфалозавров были полыми и несли на себе заметные продольные гребни, оба этих признака никогда не наблюдаются у других ихтиозавров[7].

Виды омфалозавров править

  • Omphalosaurus nevadanus — типовой вид рода, один из двух видов омфалозавров, чьи окаменелости были найдены в формации Прайда в горах Гумбольдта (Невада, США). O. nevadanus жил в анизийском веке среднего триаса (247,2—242 миллиона лет назад); впервые описан Мэрриам (Merriam) в 1906 году[7]. Среди найденных окаменелостей: нижняя часть черепа с несколькими позвонками из задней части шеи, а также кусок челюсти, лишённый сустава (челюсть была сломана ещё до её сращения). На этом куске челюсти хорошо заметны: угловая и надугловая кости, зубы и пластинчатая кость[13]. В отличие от других видов, у этого омфалозавра закруглённые задние края зубов. O. nevadanus был гораздо крупнее, чем O. nettarhynchus, также у него было больше зубов[7].
  • Omphalosaurus nettarhynchus — это второй вид, найденный в формации Прайда; он существовал в оленёкском веке среднего триаса. Впервые описан Мэйзином и Бухером (Mazin и Bucher) в 1987 году. Известен только по фрагменту нижней челюсти, которая меньше, чем у остальных видов омфалозавров; зубов в челюсти относительно мало, но они крупные; челюстной симфиз расширяется вбок[7].
  • Omphalosaurus merriami был обнаружен в морских отложениях на архипелаге Шпицберген и описан Мэйшем (Maisch) в 2010 году. Жил в начале триаса. Известны фрагменты челюстей, которые сначала сочли принадлежащими ихтиозавру Pessopteryx nisseri, найденному там же. На этих фрагментах челюсти всегда по три ряда зубов с гладкой эмалью, корни этих зубов содержат плицидентин[15].
  • Плечевая кость какого-то вида омфалозавров была найдена в среднетриасовых отложениях во Франконии, Германия, а именно в Гогенлоэ. Этот омфалозавр жил в конце ладинского века, обнаружен Хэгдоном (Hagdorn) в 1984 году, описан Сэндер и Фэйбер (Sander and Faber) в 1998-м. Найденная плечевая кость демонстрирует типичную для ихтиозавров губчатую структуру, но пока неясно, животному какого именно вида она принадлежала[7].

Виды, существование которых оспаривается править

  • Omphalosaurus wolfi жил в среднем триасе (в начале ладинского века); найден в горах Хида (северные Японские Альпы), Япония, также найден в Германии[7]. Обнаружен Г. Вольфом (G. Wolf) в 1991 году, описан Тиши (Tichy) в 1995-м[16]. Имеющиеся окаменелости включают в себя: несколько предкрестцовых позвонков (плоских и с вогнутыми торцами), рёбра (толстые и полые), а также фрагменты черепа[7] и нижней челюсти[3]. Зубы O. wolfi подобны зубам O. nisseri, нижняя челюсть больше напоминает таковую у O. nevadanus — единственного другого вида омфалозавров, для которого известен прилично сохранившийся череп[7]. Также найдены десять неидентифицированных черепных костей[3] и ещё одна кость, которая может быть плечевой костью[7]. Сэндер и Фэйбер (Sander и Faber) в 2003 году высказали точку зрения, что O. wolfi может на самом деле быть O. cf. nevadanus, однако Мэйш (Maisch) спорит с ними, утверждая, что необходимо заново исследовать имеющиеся черепные кости, а до проведения этого исследования — считать O. wolfi отдельным видом[15].
  • Omphalosaurus peyeri жил в середине анизийского века. Его окаменелости находят в отложениях пористого известковистого песчаника в формации Шаумкалк в районе Рюдерсдорф (Бранденбург, восток Германии); считается, что во время жизни этого животного эти места были морским мелководьем недалеко от берега, а сам O. peyeri был, скорее всего, прибрежным животным. Найденные окаменелости представляют собой заднюю часть нижней челюсти с тремя рабочими зубами в форме грибов и несколькими вырастающими на замену им ещё не готовыми к работе зубами. В отличие от других омфалозавров, O. peyeri обладал только одним (а не несколькими) рядом рабочих зубов, «заменяющих» же зубов у него также было меньше[17]. Из-за этого его сначала приняли за плакодонта, и только в 2002 году Мэйш и Леманн (Maisch and Lehmann) доказали, что он являлся омфалозавром[18], опираясь при этом на типичную для омфалозавров форму его зубов и структуру зубной эмали, напоминающую апельсиновую корку. O. peyeri считается базальной группой по отношению к остальным омфалозаврам[17], однако его принадлежность к омфалозаврам до сих пор оспаривается из-за характерной для плакодонтов структуры эмали его зубов[5][11].

Виды, чья принадлежность была пересмотрена править

  • Pessopteryx nisseri был найден на архипелаге Шпицберген в 2010 году; первоначально приписывавшийся ему фрагмент челюсти теперь приписывается омфалозавру O. merriami[15]. Уиман и Мэйзин (Wiman и Mazin) считали, что этот фрагмент челюсти принадлежал O. nisseri, однако к настоящему времени другие окаменелости (скелет конечности и фрагмент плечевого пояса) продемонстрировали, что это животное относилось к отдельному виду и даже к собственному роду Pessopteryx в отряде ихтиозавров[19].

См. также править

Примечания править

  1. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 113. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
  2. ↑ Omphalosaurus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 18 октября 2019).
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Sander, P. Martin; Faber, Christiane. The Triassic marine reptile Omphalosaurus: osteology, jaw anatomy, and evidence for ichthyosaurian affinities (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology  (англ.) (рус., 2003. — 24 December (vol. 23, no. 4). — P. 799—816. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/6.
  4. ↑ 1 2 Merriam, John C.; Bryant, Harold C. Notes on the Dentition of Omphalosaurus (англ.) // University of California publications in geological sciences. — 1906. — Vol. 6, no. 14. — P. 329—332.
  5. ↑ 1 2 3 4 Dr., Sander, Martin,. The microstructure of reptilian tooth enamel : terminology, function, and phylogeny (англ.). — F. Pfeil, 1999. — ISBN 9783931516628.
  6. ↑ 1 2 Scheyer, Torsten M.; Romano, Carlo; Jenks, Jim; Bucher, Hugo. Early Triassic Marine Biotic Recovery: The Predators' Perspective (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2014. — 19 March (vol. 9, no. 3). — P. e88987. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0088987. — PMID 24647136. — PMC 3960099. Архивировано 4 марта 2017 года.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Sander, P. Martin; Faber, Christiane. New finds ofOmphalosaurus and a review of Triassic ichthyosaur paleobiogeography (англ.) // Paläontologische Zeitschrift : journal. — 1998. — Vol. 72, no. 1—2. — P. 149—162. — ISSN 0031-0220. — doi:10.1007/BF02987823. Архивировано 4 марта 2017 года.
  8. ↑ 1 2 Motani, Ryosuke. Is Omphalosaurus Ichthyopterygian?: A Phylogenetic Perspective (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology  (англ.) (рус., 2000. — 1 January (vol. 20, no. 2). — P. 295—301. Архивировано 21 августа 2016 года.
  9. ↑ 1 2 Sander, P. Martin. Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny (англ.) // Paläontologische Zeitschrift : journal. — 2000. — Vol. 74, no. 1—2. — P. 1—35. — ISSN 0031-0220. — doi:10.1007/BF02987949. Архивировано 4 марта 2017 года.
  10. ↑ Linda., Maddock,; Q., Bone,; V., Rayner, Jeremy M.; Kingdom., Marine Biological Association of the United; Britain), Society for Experimental Biology (Great. Mechanics and physiology of animal swimming (англ.). — Cambridge University Press, 1994. — ISBN 0521460786.
  11. ↑ 1 2 Wintrich, Tanja; Sander, Martin. Two Records of Omphalosaurus from the Muschelkalk — The Reconstruction of Triassic Marine Ecosystems Based on Teeth (англ.) // International Symposium on Paleohistology : journal. — 2015. Архивировано 4 марта 2017 года.
  12. ↑ Rothschild, B. M.; Xiaoting, Z.; Martin, L. D. Adaptations for marine habitat and the effect of Triassic and Jurassic predator pressure on development of decompression syndrome in ichthyosaurs (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2012. — 10 May (vol. 99, no. 6). — P. 443—448. — ISSN 0028-1042. — doi:10.1007/s00114-012-0918-0. Архивировано 4 марта 2017 года.
  13. ↑ 1 2 Merriam, John C. Preliminary note on a new marine reptile from the middle triassic of Nevada (англ.) // University of California publications in geological sciences : journal. — 1906. — Vol. 5. — P. 75—79.
  14. ↑ JS: Триасовый период. Ихтиоптеригии (Ichthyopterygia). Дата обращения: 14 июля 2017. Архивировано 18 ноября 2017 года.
  15. ↑ 1 2 3 4 Maisch, Michael W. Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria-the state of the art (англ.) // Palaeodiversity : journal. — 2010. — Vol. 3. — P. 151—214.
  16. ↑ Tichy, Gottfried. Ein früher, durophager Ichthyosaurier (Omphalosauridae) aus der Mitteltrias der Alpen (нем.) // Geologisch-Paläontologische Mitteilungen Innsbruck : magazin. — 1995.
  17. ↑ 1 2 Maisch, Michael W.; Lehmann, Jens. A new basal omphalosaurid from the Middle Triassic of Germany (англ.) // N. Jb. Geol. Palaont. Mh. : journal. — 2002. — P. 513—525.
  18. ↑ Marine reptile — GSUB (англ.). www.geosammlung.uni-bremen.de. Дата обращения: 4 марта 2017. Архивировано 4 марта 2017 года.
  19. ↑ Houssaye, Alexandra; Scheyer, Torsten M.; Kolb, Christian; Fischer, Valentin; Sander, P. Martin. A New Look at Ichthyosaur Long Bone Microanatomy and Histology: Implications for Their Adaptation to an Aquatic Life (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2014. — 21 April (vol. 9, no. 4). — P. e95637. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0095637. — PMID 24752508. — PMC 3994080. Архивировано 4 марта 2017 года.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Омфалозавры&oldid=133583727