Википедия

Пахицефалозавриды

Пахицефалозавриды[1] (лат. Pachycephalosauridae) — семейство птицетазовых динозавров, обитавших на протяжении позднемеловой эпохи[2] (сантон—маастрихт; 86—66 млн лет назад) на территориях нынешних Азии и Северной Америки[3][4].

† Пахицефалозавриды
Реконструкция Dracorex
Реконструкция Dracorex
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Отряд:
† Птицетазовые
Подотряд:
† Цераподы
Клада:
† Маргиноцефалы
Инфраотряд:
† Пахицефалозавры
Семейство:
† Пахицефалозавриды
Международное научное название
Pachycephalosauridae Sternberg, 1945
Синонимы
  • Tholocephalidae Sereno, 1986
Геохронология
Верхний мел
 100,5—66,0 млн лет

Представляют собой группу, как правило, небольших двуногих (по способу передвижения) растительноядных, либо всеядных[5], форм. Характеризуются лобными и теменными костями, которые сливаются в утолщённый купол черепа. Купол часто украшен по боковому и заднему краям округлыми костными выступами или острыми шипами[4][6]. Из-за своей прочной природы купола намного легче сохраняются в летописи окаменелостей по сравнению с тонким посткраниальным скелетом[7]. В результате многие исследования этих животных были сосредоточены на форме и функции купола[8].

Введено в систематику в 1945 году Чарльзом Штернбергом[9]. На 2016 год описано по меньшей мере 14 видов[10].

Описание править

Характерная особенность динозавров этого семейства — куполообразный черепной свод (в отличие от плоской крыши черепа ранних пахицефалозавров[10]), а также костные выступы и шипы, своеобразным венчиком окаймлявшие головной нарост. Предположительно, прочный череп обеспечивал защиту от сотрясений мозга при столкновении лоб в лоб (либо же боковой их частью) во время битв за самку, как это делают ныне живущие бараны и козлы. При ударе головой тело динозавра занимало горизонтальное положение, благодаря чему сила удара гасилась толстыми костями шеи, плеч и спины. При этом в удар вкладывалась вся масса тела[11][12][13]. Однако некоторые палеонтологи утверждают, что удар головами у пахицефалозаврид маловероятен. По их мнению столкновение головами могло привести к серьезным переломам шейных позвонков[10]. Другие гипотезы предполагаюи, что нарост мог служить для защиты от хищников. Или же он был всего лишь украшением для распознавания представителей своего вида, а также внешним атрибутом, говорящим о половозрелости[14]. Некоторые учёные полагают, что у самцов пахицефалозавра головы могли быть окрашены более ярко для привлечения особей противоположного пола в период спаривания.

Никаких надвисочных отверстий (англ. supratemporal) черепа у пахицефалозаврид не обнаружено, в сравнении с примитивными пахицефалозаврами. Зубы стегоцераса были похожи на зубы примитивных пахицефалозавров и указывают на растительноядность группы[10].

Полного скелета пахицефалозаврид не известно, но скелет стегоцераса, указывает на то, что пахицефалозавриды обладали многими чертами, которые их связывают с орнитоподами. Это подразумевает под собой, что у представителей семейства были гораздо более длинные задние конечности, чем передние, и длинный хвост с позвонками, плотно соединенными окостеневшими сухожилиями. Именно такие особенности долгое время оправдывали включение пахицефалозаврид в состав орнитопод. Некоторые палеонтологи отвергают очевидное сходство цератопсов и пахицефалозавров и рассматривают пахицефалозавров как специализированные позднемеловые производных орнитопод[10].

Несмотря на относительное отсутствие сохранившихся посткраниев (часть скелета за исключением черепа), несколько скелетов пахицефалозавров демонстрируют уникальную морфологию. Задние конечности удивительно толстые по сравнению с другими небольшими двуногими птицетазовыми, а туловище и тазовая область сравнительно широкие, что по мнению учёных обеспечивало дополнительную устойчивость во время спора самцов. Тазовый пояс имеет медиально выступающий язычок от дорсального края подвздошной кости и сильно редуцированную лобковую кость, которая почти полностью исключена из вертлужной впадины[4][8]. Пре- и постзигапофизы спинных позвонков сочленяются в двойные гребнеобразные структуры, которые обеспечивают жёсткость позвоночника. Это могло позволить пахицефалозаврам сохранять прямое осевое положение при ударах головой, ограничивая травмы, вызванные случайным сгибанием или изгибанием позвоночника[8]. Основание хвоста также широкое и окружено сетчатой структурой (англ. caudal basket) миорабдоидных окостенений[15]. Пахицефалозавры — единственные динозавры, обладающие данной структурой. Было высказано предположение, что это обеспечивало «трехопорную стойку» во время схваток между самцами[8].

Эволюция править

В настоящее время одним из самых ранних из известных пахицефалозаврид считается Amtocephale gobiensis, живший примерно 100,5—89,8 млн лет назад (в зависимости от точного возраста формации) на территории нынешней Монголии[16]. Пахицефалозавриды подверглись ограниченной диверсификации и мигрировали в Северную Америку, где в конце мелового периода присутствовало несколько таксонов. Более разнообразная группа эволюционно высокоразвитых пахицефалозаврид обитала в Северной Америке, на территории от нынешней провинции Альберта в Канаде до штата Техас в США. В Северной Америке пахицефалозавриды существовали почти до конца мелового периода. Были одними из последних динозавров вплоть до их полного вымирания в конце мезозойской эры (мел-палеогеновое вымирание)[10].

 
Череп пахицефалозавра

История изучения править

Первые находки данного семейства были сделаны в начале XX века, однако только начиная с 2000-х годов к ним был прикован особый интерес в таксономии, филогенетической систематике, биостратиграфии и палеобиогеографии среди учёных[16].

Как правило, представлены в основном окаменелостями их окостеневших черепов, особенно лобных и теменных костей.

Несколько пахицефалозаврид были зарегистрированы в Азии. Они включают в себя: Amtocephale gobiensis, Goyocephale lattimorei, Homalocephale calathocercos, Prenocephalocephale prenes и Tylocephale gilmorei из Монголии; Heishanosaurus pachycephalus, «Troodon» bexelli, Micropachycephalosaurus hongtuyanensis и Wannanosaurus yansiensis из Китая[16].

Классификация править

Wannanosaurus yansiensis считался «пахицефалозавром» на основе 10 синапоморфий (Батлер и Ци, 2009 год), но Салливан (2006 год) считает его пахицефалозавридом incertae sedis. Wannanosaurus yansiensis в настоящее время рассматривается как несовершеннолетняя особь (Sullivan, 2006; Батлер и Ци, 2009).

Проблематичные таксоны Heishanosaurus pachycephalus и «Stegoceras» = («Troodon») bexelli оба рассматриваются Салливаном (2006) как nomen dubium, потому что первый является неполноописаным анкилозавридом, а последний базируется на неполных останках лобно-теменной кости. Оба образца голотипов пропали без вести и считаются утерянными окончательно (Sullivan, 2006)[16].

Таксономия править

Инфраотряд Пахицефалозавры (Pachycephalosauria)

Кладограмма править

Кладограмма по филогенетическому анализу Д. К. Эванса и соавторов (2013)[17]:

Примечания править

  1. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 156. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  2. ↑ Pachycephalosauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 15 октября 2017).
  3. ↑ Sereno PC. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 1997; 25 (1): 435–89.
  4. ↑ 1 2 3 Maryańska TE, Chapman RE, Weishampel DB. Pachycephalosauria. 465–477 in DB Weishampel, Dodson P., and Osmólska H., eds. The Dinosauria. 2004.
  5. ↑ Vegetarian dinosaur may have actually eaten meat, skull suggests (англ.). National Geographic. Архивировано 28 января 2021 года.
  6. ↑ Cooper JE. Pachycephalosaur cranial morphology and species definition. The University of Alabama in Huntsville; 2004.
  7. ↑ Mallon JC, Evans DC. Taphonomy and habitat preference of North American pachycephalosaurids (Dinosauria, Ornithischia). Lethaia. 2014; 47 (4): 567–78.
  8. ↑ 1 2 3 4 Moore, B.R.S., Roloson, M.J., Currie, P.J., Ryan, M.J., Patterson, R.T., Mallon, J.C. 2022. The appendicular myology of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and implications for the head-butting hypothesis. PLOS
  9. ↑ Sternberg CM 1945, «Pachycephalosauridae предложены для куполообразных динозавров, описан Stegoceras lambei n. sp.», Journal of Paleontology 19: 534–538
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lucas S. G. Dinosaurs. The Textbook. Columbia University Press, 2016. — 392 p.
  11. ↑ Galton PM. Pachycephalosaurids: dinosaurian battering rams. Discovery. 1970;6(1):23–32.
  12. ↑ Sues HD. Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte. 1978;8: 459–472.
  13. ↑ Snively E, Theodor JM. Common functional correlates of head-strike behavior in the pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and combative artiodactyls. PLoS One. 2011 Jun 28;6(6):e21422.
  14. ↑ Horner, J.R and Goodwin, M.A., 2009, Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus: Plos One, 4, p. 1-11
  15. ↑ Brown CM, Russell AP. Homology and architecture of the caudal basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): the first occurrence of myorhabdoi in Tetrapoda. PLoS One. 2012; 7 (1):e30212.
  16. ↑ 1 2 3 4 Mahito Watabe; Khishigjaw Tsogtbaatar & Robert M. Sullivan. 2011. "A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia". Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 53: 489–497.
  17. ↑ Evans D. C., Schott R. K., Larson D. W., Brown C. M., Ryan M. J. The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs (англ.) // Nature Communications : journal. — 2013. — Vol. 4, iss. 1. — P. 1828. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms2749. — Bibcode: 2013NatCo...4.1828E. — PMID 23652016. Архивировано 20 октября 2021 года.

Литература править

  • Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing, 472 pp.
  • Carpenter, Kenneth (1997). «Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior» (pdf). Contributions to Geology 32 (1): 19-25. https://web.archive.org/web/20070927214606/https://scientists.dmns.org/sites/kencarpenter/PDFs%20of%20publications/pachy%20head%20butting.pdf.
  • Erik Stokstad, «SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?», Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236
  • Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). «Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA.» Cretaceous Research, . doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
  • Maryańska, T. and Osmólska, H. (1974). «Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs». Palaeontologica Polonica, 30: 45-102.
  • Sereno, P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234—256.
  • Sullivan, R.M. (2006). «A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347—365.
  • Williamson, T.E. and Carr, T.D. (2002). «A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America.» Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4): 779—801.

Ссылки править

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Пахицефалозавриды&oldid=133521099