Энхитреиды
Энхитреиды[1] (лат. Enchytraeidae) — семейство малощетинковых червей из отряда Enchytraeida[2]. Число видов мировой фауны превышает 700 и постоянно растёт благодаря интнесивному изучению семейства в XXI веке.
| Энхитреиды | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Enchytraeus albidus | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Класс: Подкласс: Отряд: Семейство: Энхитреиды |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Enchytraeidae Vejdovský, 1879 | ||||||||||||
| ||||||||||||
По некоторым оценкам, энхитреиды — наиболее широко распространённое семейство класса поясковых[3].
Определение править
Внешне энхитреиды напоминают небольших полупрозрачных дождевых червей, лишь немногие виды обладают выраженным молочно-белым, желтоватым или розовым окрасом. От представителей отряда Haplotaxida отличаются наличием одной пары сперматек, расположенных на стыке четвёртого и пятого сегментов, а также положением пояска на двенадцатом (реже одиннадцатом) сегменте[4]. Определение видов энхитреид затруднительно из-за того, что для диагностики используется множество деталей внутреннего строения, различимых лишь на живых особях под микроскопом с хорошим освещением[4]. Кроме того, многие описанные виды энхитреид фактически представляют собой генетически разнородные видовые комплексы, что приводит к необходимости активно использовать при работе с ними молекулярные методы. При этом семейство в целом обладает выраженной монофилией[3].
Энхитреиды найдены в балтийском и доминиканском янтарях[5], однако время происхождения семейства неизвестно из-за плохой сохранности особей в палеонтологической летописи.
Места обитания править
Представители семейства населяют широкий спектр местообитаний: почву, пресные воды, морскую литораль, ледниковый покров (Mesenchytraeus solifugus даже известен как «ледовый червь»), водоёмы в розетках бромелиевых растений[6]. Энхитреиды предпочитают биотопы с повышенной влажностью и высоким содержанием органического вещества. Устойчивость к промерзанию почвы делает их экологическим аналогом дождевых червей в тундре и северной тайге[7].
Морфология править
Энхитреиды обладают, подобно большинству олигохет, вытянутым телом цилиндрической формы, сужающимся к концам и разделённым на сегменты. Исключением являются несколько видов-эктокомменсалов, которые проводят много времени, будучи прикреплёнными к дождевым червям, и в связи с этим обладают уплощённым телом[8]. У большинства видов взрослые особи достигают длины от 2 до 20 мм и состоят из 20-50 сегментов. Максимальной длины — 45 мм при 95 сегментах — достигает вид Fridericia gigantea. Начиная со второго, каждый сегмент в норме несёт четыре пучка щетинок — два латеральных и два вентральных. У некоторых энхитреид щетинки в той или иной степени редуцированы (у представителей рода Achaeta — полностью, у некоторых представителей других родов — частично)[4].
Кровь у энхитреид, в отличие от дождевых червей, обычно бесцветная, чем и обусловлен их блеклый окрас. Желтовато-розовая или красная кровь, насыщенная гемоглобином, характерна для предпочитающих морскую литораль энхитреид рода Lumbricillus, а также немногих почвенных форм (Fridericia magna, Marionina rubens и др.)[4].
Энхитреиды — гермафродиты; поясок расположен обычно на двенадцатом сегменте, сперматеки — между четвёртым и пятым. У некоторых размножающихся партеногенезом видов (например, Fridericia christeri) отсутствуют сперматеки (при наличии пояска с развитыми яйцами); у некоторых видов, размножающихся в основном фрагментацией (Cognettia sphagnetorum, Enchytraeus luxuriosus и др.), особи зачастую полностью лишены половых органов[4].
Значение править
Высокая роющая активность энхитреид вкупе с высокой (до сотен тысяч особей на квадратный метр[9]) плотностью их популяций делает энхитреид важной частью почвообразовательного процесса. Энхитреиды питаются в основном бактериями, заглатывая вместе с ними отмерший растительный материал, что способствует его измельчению и, соответственно, ускорению процессов разложения в почве[10].
Наиболее известные виды энхитреид — Enchytraeus buchholzi и Enchytraeus albidus, которые получили коммерческое применение в качестве корма для птиц и аквариумных рыб. Это виды энхитреид, которые (что является редкостью среди представителей семейства) имеют устоявшиеся народные названия — «гриндальский червь»[11] и «горшечный червь»[12] соответственно. Enchytraeus crypticus широко используется как модельный вид в экотоксикологических исследованиях.
Классификация править
На февраль 2021 года в семейство включают 35 родов[2]:
- Achaeta Vejdovský, 1878
- Aspidodrilus Baylis, 1914
- Barbidrilus Loden & Locy, 1980
- Bryodrilus Ude, 1892
- Buchholzia Michaelsen, 1886
- Cernosvitoviella Nielsen & Christensen, 1959
- Christensenidrilus Dózsa-Farkas & Convey, 1998
- Claparedrilus Klinth, Rota & Erséus, 2017
- Cognettia Nielsen & Christensen, 1959
- Decimodrilus Dózsa-Farkas, Nagy, Felföldi & Hong, 2019
- Enchylea Nielsen & Christensen, 1963
- Enchytraeina von Bülow, 1957
- Enchytraeus Henle, 1837
- Enchytronia Nielsen & Christensen, 1959
- Fridericia Michaelsen, 1889
- Globulidrilus Christensen & Dózsa-Farkas, 2012
- Grania Southern, 1913
- Guaranidrilus Černosvitov, 1937
- Hemienchytraeus Černosvitov, 1934
- Hemifridericia Nielsen & Christensen, 1959
- Henlea Michaelsen, 1889
- Isosetosa Xu, D-M. Zhang & J-M. Jiang, 1989
- Lumbricillus Ørsted, 1844
- Marionina Michaelsen in Pfeffer, 1890
- Mesenchytraeus Eisen, 1878
- Michaelseniella Černosvitov, 1934
- Neoenchytraeus Eisen, 1878
- Oconnorella Rota, 1995
- Pelmatodrilus J.P. Moore, 1943
- Randidrilus Coates & Erséus, 1985
- Sinenchytraeus Liang & Hsü, 1979
- Stephensoniella Cernosvitov, 1934
- Stercutus Michaelsen, 1888
- Tupidrilus Righi, 1974
- Xetadrilus Schmelz, Collado & Römbke, 2011
Примечания править
- ↑ Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1987. — Т. 1 : Простейшие. Кишечнополостные. Черви / под ред. Ю. И. Полянского. — С. 385. — 576 с. : ил.
- ↑ 1 2 Семейство Enchytraeidae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 24 марта 2021).
- ↑ 1 2 Erséus C. Phylogeny of oligochaetous Clitellata // Hydrobiologia. — 2005. — № 535 (536). — С. 357—372.
- ↑ 1 2 3 4 5 Schmelz R. M., Collado R. A guide to European terrestrial and freshwater species of Enchytraeidae (Oligochaeta) (англ.) // Soil organisms. — 2010. — Vol. 82, no. 1. — P. 1—176.
- ↑ Poinar G. Enchytraeidae (Annelida: Oligochaeta) in amber // Megadrilogica. — 2007. — Т. 11. — С. 53—57.
- ↑ Schmelz R. M., Jocque M., Collado R. Microdrile Oligochaeta in bromeliad pools of a Honduran cloud forest (англ.) // Zootaxa. — 2015. — Vol. 3947, no. 4. — P. 508—526.
- ↑ Petersen H., Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos. — 1982. — № 39. — С. 288—388.
- ↑ Kathryn A. Coates. Redescriptions of Aspidodrilus and Pelmatodrilus , enchytraeids (Annelida, Oligochaeta) ectocommensal on earthworms (англ.) // Canadian Journal of Zoology. — 1990-03-01. — Vol. 68, iss. 3. — P. 498—505. — ISSN 1480-3283 0008-4301, 1480-3283. — doi:10.1139/z90-073.
- ↑ Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод / пер. с нем. под ред. проф. А. В. Чесунова. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. — 512 с.
- ↑ Ponge J. F. Étude écologique d’un humus forestier par l’observation d’un petit volume, premiers résultats. I. La couche L1 d’un moder sous pin sylvestre (фр.) // Rev Ecol Biol Sol. — 1984. — No 21. — P. 161—187.
- ↑ Гриндальский червь. Дата обращения: 5 сентября 2020. Архивировано 18 сентября 2020 года.
- ↑ Белый энхитреус (Enchytraeus). Дата обращения: 5 сентября 2020. Архивировано 24 февраля 2020 года.