Aphidomorpha
Aphidomorpha (лат.) — инфраотряд насекомых из отряда полужесткокрылых (Hemiptera). Ранее рассматривались в отряде равнокрылых (Homoptera). Включает всех современных тлей и несколько небольших ископаемых надсемейств[1]. Высшая классификация группы остаётся до конца неясной (Żyła et al., 2017)[2].
| Aphidomorpha | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
6.JPG) | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Aphidomorpha |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
|
Aphidomorpha Bekker-Migdisova & Aizenberg, 1962 |
||||||||||
| Надсемейства | ||||||||||
|
||||||||||
| ||||||||||
Описание править
С более чем 5000 видов по всему миру, тли (Aphidomorpha в широком таксономическом объёме согласно Heie & Wegierek, 2009)[1] представляют собой одну из наиболее биологически интересных групп. Они имеют исключительно сложные жизненные циклы, которые включают циклический партеногенез и сезонное чередование между неродственными группами растений-хозяев. Они значительно различаются по биологическим признакам, таким как наличие многих различных, но генетически идентичных форм самок в течение жизненного цикла, а также долговременная мутуалистическая взаимная связь с эндосимбиотическими бактериями Buchnera[2][3]. Тли являются также редким примером насекомых, которые гораздо более разнообразны в умеренной зоне Северного полушария, чем в тропиках или южном полушарии[4] [5] Подобно многим членам Sternorrhyncha, они являются небольшими насекомыми, высасывающими растительные соки из флоэмы (phloem-feeders) и благодаря своей замечательной способности быстро воспроизводиться живорождением, тли являются печально известными сельскохозяйственными вредителями. Они повреждают растения не только когда питаются, но и передачей почти 30 % всех растительных вирусов[2][6].
Хромосомные числа исследованы (на 2015 год) у 1039 видов тлей, что составляет 24 % фауны мира. Диплоидный набор 2n варьирует от 4 до 72 хромосом, в том числе, 2n=16—24 у Adelgidae, 4—72 у Aphididae (то есть весь диапазон инфраотряда укладывается в это семейство), 7—40 у Greenideidae, 6—60 у Lachnidae, 6—12 у Phylloxeridae, 8—12 у Mindaridae[7].
Классификация править
Взаимоотношения и таксономический статус современных семейств или надсемейств тлей дискутируется. Существуют различные взгляды на общую их классификацию: одно единое надсемейство[8], два надсемейства (когда филлоксеры и хермесы выделяют в надсемейство Phylloxeroidea) или три отдельных (Adelgoidea, Phylloxeroidea, Aphidoidea)[9][10].
| Aphidomorpha |
| ||||||||||||
| Aphidomorpha |
| ||||||||||||
| Aphidomorpha |
| |||||||||
Филогения править
Первые попытки реконструировать филогенез тлей на основе морфологии привели к конфликтующим эволюционным сценариям [11][12]. Хотя разделение тлей на три основные линии — Aphidoidea с живородящими партеногенетическими самками и Adelgoidea и Phylloxeroidea с яйцекладущими партеногенетическими самками были сопоставимы между обоими исследованиями, отношения внутри Aphidoidea, которые представляют собой около 90% современного разнообразия тли, остается неразрешенными. Общим препятствием для восстановления филогении и построения естественной классификации тлей является нехватка морфологических синапоморфий для линий более высокого уровня и трудность в определении того, является ли какая-то особенность предковым, анцестральным (плезиоморфным) или производным (апоморфным) состоянием[2][13].
Тлей (вместе с филлоксерами и хермесами) на основании морфологических данных рассматривают в качестве сестринской группы к щитовкам и червецам Coccoidea + (Psylloidea + Aleyrodoidea)[14]. Ранее (Schlee, 1969)[15][16] на основании внешней морфологии и гениталий самцов их вместе рассматривали одной из двух клад внутри Sternorrhyncha: Psylloidea + Aleyrodoidea (Psylliformes) и Aphidoidea + Coccoidea (Aphidiformes). В более современных молекулярно-генетических анализах Psylloidea отделяют от корневого ствола Sternorrhyncha и рассматривают их (Campbell et al., 1994, 1995)[17][18] в качестве сестринской группы ко всем остальным, включая и тлей [8].
| Sternorrhyncha |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
_(cropped).jpg)
.jpg)
Палеонтология править
Описано более 20 ископаемых семейств и надсемейств[19][9][10]. Древнейший представитель группы Aphidomorpha был описан из пермского периода (до 290 млн лет): †Lutevanaphis permiana Szwedo et al. 2014[20][21].
- Adelgoidea Schouteden, 1909
- †Elektraphididae Steffan, 1968
- †Mesozoicaphididae Heie, 1992
- Aphidoidea Latreille, 1802
- †Bajsaphididae Homan, Zyla & Wegierek, 2015
- †Canadaphididae Richards, 1966
- †Cretamyzidae Heie, 1992
- †Drepanochaitophoridae Zhang & Hong, 1999
- †Oviparosiphidae Shaposhnikov, 1979
- †Parvaverrucosidae Poinar & Brown, 2006
- †Sinaphididae Zhang, Zhang, Hou & Ma, 1989
- †Genaphidoidea Handlirsch, 1908
- †Genaphididae Handlirsch, 1908
- †Lutevanaphidoidea Szwedo, Lapeyrie & Nel, 2014
- †Lutevanaphididae Szwedo, Lapeyrie & Nel, 2014
- †Naibioidea Shcherbakov, 2007
- †Dracaphididae Hong, Zhang, Guo & Heie, 2009
- †Naibiidae Shcherbakov, 2007
- †Sinojuraphididae Huang & Nel, 2008
- †Palaeoaphidoidea Richards, 1966
- †Ellinaphididae Kania & Wegierek, 2008
- †Isolitaphididae Poinar, 2017
- †Juraphididae Zyla, Blagoderov & Wegierek, 2014
- †Palaeoaphididae Richards, 1966
- †Rasnitsynaphididae Homan & Wegierek, 2011
- †Shaposhnikoviidae Kononova, 1976
- †Szelegiewicziidae Wegierek, 1989
- †Tajmyraphidoidea Kononova, 1975
- †Burmitaphididae Poinar & Brown, 2005
- †Grassyaphididae Heie, 2000
- †Khatangaphididae Heie, 2000
- †Lebanaphididae Heie, 2000
- †Retinaphididae Heie, 2000
- †Tajmyraphididae Kononova, 1975
- †Koonwarraphis Martin, Skidmore & Stilwell, 2016
- †Triassoaphidoidea Heie, 1999
- †Creaphididae Shcherbakov & Wegierek, 1991
- †Triassoaphididae Heie, 1999
Примечания править
- ↑ 1 2 Heie O. E. & Wegierek P. A classification of the Aphidomorpha (Hemiptera: Sternorrhyncha) under consideration of the fossil taxa (англ.) // Redia : Журнал. — 2009. — Vol. 92. — P. 69—77. Архивировано 21 октября 2018 года.
- ↑ 1 2 3 4 Żyła D., Homan A., Wegierek P. Polyphyly of the extinct family Oviparosiphidae and its implications for inferring aphid evolution (Hemiptera, Sternorrhyncha) (англ.) // PLoS ONE : Журнал. — 2017. — Vol. 12, no. 4. — P. e0174791: 1—25. — doi:10.1371/journal.pone.0174791. Архивировано 3 августа 2018 года.
- ↑ Novakova E, Hypsïa V, Klein J, Foottit RG, von Dohlen CD, Moran NA. (2013). Reconstructing the phylogeny of aphids (Hemiptera: Aphididae) using DNA of the obligate symbiont Buchnera aphidicola. Mol Phylogenet Evol. 2013; 68(1): 42—54. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2013.03.016 PMID 23542003
- ↑ Blackman RL, Eastop V. Aphids on World’s herbaceous plants and shrubs. John Wiley & Sons, 2008. http://www.aphidsonworldsplants.info Архивная копия от 1 апреля 2022 на Wayback Machine
- ↑ von Dohlen CD, Moran NA. Molecular data support a rapid radiation of aphids in the Cretaceous and multiple origins of host alternation. Biol J Linn Soc Lond. 2000; 71: 689±717.
- ↑ Brault V, Tanguy S, Reinbold C, Trionnaire GL, Arneodo J, Jaubert-Possamai S, et al. Transcriptomic analysis of intestinal genes following acquisition of pea enation mosaic virus by the pea aphid Acyrthosiphon pisum. J Gen Virol. 2010; 91: 802±808. https://doi.org/10.1099/vir.0.012856-0 PMID 19923264
- ↑ Gavrilov-Zimin I.A., Stekolshchikov A.V., Gautam D.C. General trends of chromosomal evolution in Aphidococca (Insecta, Homoptera, Aphidinea + Coccinea) (англ.) // Comparative Cytogenetics : Журнал. — 2015. — Vol. 9, no. 3. — P. 335—422. — doi:10.3897/CompCytogen.v9i3.4930.
- ↑ 1 2 Dimitri Forero. The systematics of the Hemiptera (англ.) // Revista Colombiana de Entomología : Журнал. — 2008. — Vol. 34, no. 1. — P. 1—21. Архивировано 10 января 2014 года.
- ↑ 1 2 infraorder Aphidomorpha Архивная копия от 24 февраля 2021 на Wayback Machine. aphid.speciesfile.org
- ↑ 1 2 Aphidomorpha Becker-Migdisova and Aizenberg 1962 (aphid) Архивная копия от 3 августа 2018 на Wayback Machine. fossilworks.org
- ↑ Heie O.E. Palaeontology and phylogeny. In: Minks A.K., Harrewijn P., editors. Aphids. Their Biology, Natural Enemies and Control. Elsevier Science Publishers B.V. 1987. pp. 367—391.
- ↑ Wojciechowski W. Studies on the systematic system of aphids (Homoptera, Aphidinea). University of Silesia. 1992; 1269: 1—75.
- ↑ von Dohlen C.D., Rowe C.A., Heie O.E. A test of morphological hypotheses for tribal and subtribal relationships of Aphidinae (Insecta: Hemiptera: Aphididae) using DNA sequences. Mol Phylogenet Evol. 2006; 38: 316—329. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2005.04.035 PMID 16368250
- ↑ Goodchild A. J. P. 1966. Evolution of the alimentary canal of the Hemiptera. Biological Review 41: 97—140.
- ↑ Schlee, v D. 1969a. Sperma-Übertragung (und anderen Merkmale) in iherer Bedeutung für das phylogenetische System der Sternorrhyncha. Phylogenetische Studien an Hemiptera I. Psylliformes (Psyllina + Aleyrodina) als monphyletische Gruppe. Zeitschrift für Morphologie der Tiere 64: 95—138.
- ↑ Schlee, v D. 1969b. Die verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Sternorrhyncha aufgrund synapomorpher merkmale. Phylogenetische studien an Hemiptera II: Aphidiformes (Aphidina + Coccina) als monophyletische Gruppe. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 199: 1—19.
- ↑ Campbell, B. C.; Steffen-Campbell, J. D.; Gill, R. J. 1994. Evolutionary origin of whiteflies (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodidae) inferred from 18S rDNA sequences. Insect Molecular Biology 3 (2): 73-88.
- ↑ Campbell, B. C., Steffen-Campbell, J. D.; Sorensen, J. T.; GILL, R. J. 1995. Paraphyly of Homoptera and Auchenorrhyncha inferred from 18S rDNA nucleotide sequences. Systematic Entomology 20 (3): 175-194
- ↑ Ole E Heie; Piotr Wegierek. A list of fossil aphids (Hemiptera, Sternorrhyncha, Aphidomorpha). Publisher: Bytom : Upper Silesian Museum, Poland. 2011. Series: Monographs of the Upper Silesian Museum, no. 6:1—82. ISBN: 9788388880247 8388880241
- ↑ Szwedo J., J. Lapeyrie, and A. Nel. 2014. Rooting down the aphid's tree – the oldest record of the Aphidomorpha lineage from Palaeozoic (Insecta: Hemiptera) Архивная копия от 8 марта 2021 на Wayback Machine. Systematic Entomology. Volume40, Issue1. January 2015. Pages 207—213
- ↑ †Lutevanaphis permiana Szwedo et al. 2014 (aphid) Архивная копия от 4 августа 2018 на Wayback Machine. fossilworks.org
Литература править
- Dimitri Forero. The systematics of the Hemiptera (англ.) // Revista Colombiana de Entomología : Журнал. — 2008. — Vol. 34, no. 1. — P. 1—21.
- Heie O. E. & Wegierek P. A classification of the Aphidomorpha (Hemiptera: Sternorrhyncha) under consideration of the fossil taxa (англ.) // Redia — Journal of Zoology : Журнал. — Firenze, Italia, 2009a. — Vol. 92. — P. 69—77. — ISSN 0370-4327.
- Heie O. E. & Wegierek P. Diagnoses of the higher taxa of Aphidomorpha (Hemiptera Sternorrhyncha) (англ.) // Redia — Journal of Zoology : Журнал. — Firenze, Italia: Research Centre for Agrobiology and Pedology (ABP) of the Agricultural Research Council (CRA, Italian Ministry of Agriculture and Forestry), 2009b. — Vol. 92. — P. 261—269. — ISSN 0370-4327.
Ссылки править
- infraorder Aphidomorpha. aphid.speciesfile.org
- Aphidomorpha Becker-Migdisova and Aizenberg 1962 (aphid). fossilworks.org