Cephalaspidea

Отряд Cephalaspidea является основным таксоном для headshield slugs (досл.: «щитоголовых слизней») и bubble snails (досл.: «улиток-пузырей») и включён в крупную кладу Euopisthobranchia. Клада насчитывает более 600 видов.

Cephalaspidea
Представитель Chelidonura varians семейства Aglajidae, голова находится снизу слева
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Моллюски Класс: Брюхоногие Подкласс: Heterobranchia Отряд: Cephalaspidea
Международное научное название
Cephalaspidea
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   76047 NCBI   69554 EOL   46447636 FW   59609

Животные клады считались самыми древними из заднежаберных моллюсков, но теперь определяются как отделившиеся специализированные представители Euthyneura Spengel, 1881.

Анатомия

Подавляющее большинство обладает раковиной, которая может быть внутренней или редуцированной. Хорошо развит головной щиток — характерное расширение на голове, которым моллюск вскапывает песок на поверхности. Щиток предотвращает попадание песка в мантийную полость. Передвигаются моллюски при помощи мускулистой ноги с крылообразными плавательными лопастями параподиями или без них.

Образ жизни и связанные с ним анатомические особенности

Щитоголовые слизни обитают под поверхностью песка или на скалистых поверхностях. Их сенсорные органы хорошо развиты для поиска добычи, среди которой могут быть другие заднежаберные, полихеты (многощетинковые черви) и фораминиферы. Некоторые виды являются прожорливыми хищниками.

Chelidonura varians (Aglajidae)

Ярко окрашенные представители рода Chelidonura обладают хорошо развитыми глазами в передней части головы и пучками чувствительных ресничек вокруг рта. Реснички помогают обнаружить добычу по следам слизи.

Орган Хэнкока — хемосенсорный орган, расположенный между ногой и головным щитком. Выглядит как тёмно-коричневая ямка у основания правого ринофора (головного придатка, похожего на усик) и помогает в сенсорном и обонятельном поиске добычи.

Таксономия

Систематика улиток-пузырей — владельцев наружной раковины — ранее основывалась на простых характеристиках самих раковин. Но поскольку в группе встречаются морфологические сходства, систематики с недавнего времени принимают во внимание и другие анатомические особенности, такие как радула, желудок, пенис и орган Хэнкока.

Bulla ampulla (Bullidae)

Исследование 2015 г., основанное на молекулярной филогенетике, существенно изменило таксономию Cephalaspidea. Все представители Cephalaspidea произошли от одного общего предка, однако семейства Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae и Retusidae оказались немонофилитическими. Были созданы новые семейства (Alacuppidae, Colinatydidae, Colpodaspididae, Mnestiidae, Philinorbidae) и один новый род (Alacuppa). Два семейства (Acteocinidae, Laonidae) и два рода (Laona, Philinorbis) восстановлены как действующие.

Таксономия Линнея

• Подотряд Cephalaspidea P. Fischer, 1883
  • Надсемейство Acteonoidea D’Orbigny, 1835
  • Надсемейство Bulloidea Lamarck, 1801
  • Надсемейство Cylindrobulloidea Thiele, 1931 — теперь включены в подотряд Sacoglossa
  • Надсемейство Diaphanoidea Odhner, 1914
  • Надсемейство Haminoeoidea Pilsbry, 1895
  • Надсемейство Philinoidea J.E. Gray, 1850
  • Надсемейство Ringiculoidea Philippi, 1853

Таксономия 2005 года

Japonactaeon suturalis (Acteonidae)

В систематике брюхоногих Буше и Рокруа (2005) клада Cephalaspidea устроена таким образом:

• Надсемейство Bulloidea: семейство Bullidae
• Надсемейство Diaphanoidea: семейства Diaphanidae и Notodiaphanidae
• Надсемейство Haminoeoidea: семейства Haminoeidae, Bullactidae и Smaragdinellidae
• Надсемейство Philinoidea: семейства Philinidae, Aglajidae, Cylichnidae, Gastropteridae, Philinoglossidae, Plusculidae и Retusidae
• Надсемейство Runcinoidea: семейства Runcinidae и Ilbiidae

Надсемейство Acteonoidea было включено в новую неформальную группу «низших Heterobranchia», и надсемейство Cylindrobulloidea стало частью группы Cylindrobullida.

Таксономия 2009 года

Malaquias et al.(2009) изменили таксономию Cephalaspidea sensu lato:

• восстановлен Architectibranchia;
• восстановлен Runcinacea как допустимое название за пределами Cephalaspidea;
• восстановлен Scaphandridae как действующее семейство;
• в классификации не использовались надсемейства.

Таксономия Cephalaspidea sensu lato от Malaquias et al. (2009) выглядит так (перечислены роды с молекулярным анализом; не проанализированные семейства относятся к «incertae sedis»):

Architectibranchia Haszprunar, 1985

• Семейство Acteonidae d’Orbigny, 1843 — Acteon, Mexacteon, Pupa
• Семейство Aplustridae Gray, 1847 — Hydatina, Micromelo
• Семейство Bullinidae Gray, 1850 incertae sedis
• Семейство Ringiculidae Philippi, 1853 incertae sedis
• Семейство Notodiaphanidae Thiele, 1931 incertae sedis

Runcinacea Burn, 1963

• Семейство Runcinidae H. Adams & A. Adams, 1854 — Runcina
• Семейство Ilbiidae Burn, 1963 incertae sedis

Cephalaspidea Fischer, 1887 — Cephalaspidea sensu stricto

• Семейство Diaphanidae Odhner, 1914 — Diaphana, родColpodaspis — incertae sedis
• Семейство Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854 — Cylichna
• Семейство Scaphandridae G. O Sars, 1878 — Scaphander
• Семейство Retusidae Thiele, 1925 — Retusa, Pyrunculus
• Семейство Rhizoridae Dell, 1952 — Volvulella
• Семейство Bullidae Gray, 1827 — Bulla
• Семейство Philinidae Gray, 1850 — Philine
• Семейство Aglajidae Pilsbry, 1895-96 — Aglaja, Chelidonura, Navanax, Odontoglaja, Philinopsis
• Семейство Philinoglossidae Hertling, 1932 — Philinoglossa
• Семейство Gastropteridae Swainson, 1840 — Gastropteron, Sagaminopteron, Siphopteron
• Семейство Plusculidae Odhner, 1968 incertae sedis
• Семейство Haminoeidae Pilsbry, 1893 — Atys, Haminoea, Phanerophthalmus, Smaragdinella, Ventomnestia incertae sedis
• Семейство Bullactidae Thiele, 1826 incertae sedis

Таксономия 2010 года

Chelidonura pallida (Aglajidae)

Впоследствии Malaquias (2010) переместил Bullacta exarata (ранее единственный представитель Bullactidae) в семейство Haminoeidae.

Jörger et al. (2010) переместили Cephalaspidea sensu stricto и Runcinacea в Euopisthobranchia и подтвердили место Acteonoidea в «низших Heterobranchia». Все семейства Architectibranchia уже входили в состав «низших Heterobranchia» в таксономии Буше и Рокруа, за исключением Notodiaphanidae, которого поместили в «низших Heterobranchia» в 2010 г., чтобы Architectibranchia могла считаться монофилетической.

Таксономия 2015 года

В публикации Oskars T.R., Bouchet P. & Malaquias M.A. (2015). A new phylogeny of the Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) based on expanded taxon sampling and gene markers. в журнале Molecular Phylogenetics and Evolution пришли к следующим выводам, с созданием новых семейств:

• Acteocinidae Dall, 1913 — type genus: Acteocina Gray, 1847
• Alacuppidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Alacuppa Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015
• Mnestiidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Mnestia H. Adams and A. Adams, 1854
• Colpodaspididae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Colpodaspis M. Sars, 1870
• Colinatydidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Colinatys Ortea, Moro and Espinosa, 2013
• Philinorbidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Philinorbis Habe, 1950
• Laonidae Pruvot-Fol, 1954 (formerly Laoninae) — типовой род: Laona A. Adams, 1865
• [неназначенный] Cephalaspidea (временное имя) с родами Cylichnium Dall, 1908, Micratys Habe, 1952 и Noalda Iredale, 1936.

Надсемейство Bulloidea не было подтверждено байесовским подходом, Diaphanoidea оказалось полифилетическим. Были признаны надсемейства Haminoeoidea и Philinoidea. Состав каждого из надсемейств кардинально перестроен.