Листое́ды[1] (лат. Chrysomelidae) — одно из крупнейших семейств жесткокрылых насекомых, насчитывающее до 35 000 видов, описанных в 2500 родах. Потенциальное количество видов может быть значительно больше: до 50 или 60 тысяч видов[2].

Листоеды
Краснокрылый тополёвый листоед (Chrysomela populi) — типовой вид типового рода семейства — Chrysomela
Краснокрылый тополёвый листоед (Chrysomela populi) — типовой вид типового рода семейства — Chrysomela
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Листоеды
Международное научное название
Chrysomelidae
Latreille, 1802
Типовой род
Подсемейства

Распространение править

Листоеды встречаются везде, кроме Антарктики и большей части арктической зоны[3][4]. На территории бывшего СССР насчитывается более 1500 видов, в одной лишь Сибири — свыше 400[2]. Населяют почти все зоогеографические области Земли, от водоёмов до высокогорий, от пустынь до полярных островов[2]. Самые ранние находки листоедов в ископаемом состоянии происходят из раннемеловых отложений Китая[5].

Описание править

Это обычно маленьких или средних размеров (от 3 до 15 мм) и ярко окрашенные жуки. Тело разнообразных форм от овальных, упрощенных до сферических, голов. Некоторых из них можно спутать с божьими коровками из-за схожей формы тела. Интересная характерная черта этих жуков в том, что они умеют прятать лапки и усики под себя так, что ни лап ни усиков не видно, когда они сидят на листьях[6].

Морфология имаго править

Усики 11-члениковые, обычно короче половины тела и у живых жуков направлены вперёд или под низ тела[7], чётковидные или пильчатые. На лбу нередко развиты лобный киль и лобные бугорки непосредственно за ними, а также окологлазничные и лобные бороздки. Глаза округлые. Горловые швы хорошо развитые[8].

На надкрыльях имеются правильные точечные ряды, из которых обычно 11 полных и один укороченный прищитковый, или же в спутанной пунктировке. Эпиплевры развитые. Крылья, как правило, хорошо развиты, жилкование кантароидного типа, ближе по схеме жилкования родственное семейство жуков-усачей[8].

Передние тазиковые впадины замкнутые, открытые или полуоткрытые. Среднегрудь короткая, заднегрудь большая, эпистерны и эпимеры от делены хорошо видными швами. Средние и задние тазики не соприкасаются[8].

Брюшко с пятью видимыми стернитами, тергитов — 6—8, последний тергит (пигидий) сильно склеритизирован[8].

 
Лапка листоеда

Лапки ходильные, задние могут быть удлинёнными или прыгательными; ложно четырёх-сегментные, поскольку истинный четвёртый сегмент редуцирован, третий — двухлопастный или выемчатый на вершине. Общая формула лап 4-4-4 или 5-5-5. Голени без шпор или с одной крупной шпорой[7]. Звуковые органы отмечены у клитрин и у трещалок. Эдеагус в виде изогнутой трубки, у примитивных форм расщеплённой на базальном конце. Паламеры есть только у примитивных форм. Скульптура и форма эдеагуса, особенно его вершина, имеют исключительное таксономическое значение. Вторичнополые образования обычно развиты, нередко очень сложны[8].

Половой диморфизм править

Самцы меньше и стройнее самок, а также могут удлинятся мандибулы, лапки, сегменты лапок становится толще, иногда могут меняться и брюшные стерниты. У самцов некоторых видов появляются специфические железы и связанные с ними образования (одоратор). У самок последний брюшной стернит обычно округлённо-треугольный или конусовидный, иногда с глубокой яйцевой ямкой, у самцов притуплённый или трёхлопастный[8].

Морфология личинок править

 
Личинка щитоноски Cassida viridis

Личинки морфологически очень разнообразны в зависимости от образа жизни, однако чётко отличаются комплексом следующих признаков: мандибулы не имеют молы и простеки, подвижные максиллы, усики одно-трёх-сегментные, горло не развито, лапки четырёх-сегментные, нет церок и урогомф[8].

Генетика править

Диапазон диплоидного набора хромосом среди видов всего семейства Chrysomelidae простирается от 2n = 8 (формула 3 + XY) у антильского листоеда блошки Homoschema nigriventre до 2n = 64 (30 + 11 + XtX2Y) у листоеда Disonycha bicarinata[9]. В разных родах хромосомные числа варьируют в пределах от 12 (Dicladispa, Nodonota) и 13 (Isotes) до 48 (Calligrapha), 49 (Oides) и 59 (Aulacophora) единиц[10].

Экология и местообитания править

Как и следует из названия, эти жуки питаются листьями различных растений. Личинки живут на листьях (хризомелины, часть козявок и земляных блошек), иногда покрывая тело чехликом из жидких экскрементов (трещалки) или экзувием из личиночных скурок (щитоноски), в почве на корнях (синетины, эумольпины, часть козявок и большинство земляных блошек); реже под водой на корневищах (радужницы), в стеблях (отдельные земляные блошки и, очевидно, большеногов — которые теперь отдельное семейство), листовых минах (Zeugophorinae — которое теперь подсемейство в семействе орсодакнидов, шипоноски, некоторые земляные блошки). У чехликоносцев (клитрины, скрытоглавы) яйцо покрывается яйцевым чехликом, на основе которого личинка строит личиночный чехлик; эти личинки обитают в подстилке, реже на растениях, а часть видов, например Clytra, — в муравейниках[8].

Большая часть видов специализируются в выборе кормовых растений и являются или олигофагами (питаются определённым набором растений, относящихся к одной или нескольким близким систематическим группам), или же монофагами (питаются всего одним видом пищи). Фитофаги (организмы питающиеся растительностью) — открыто живущие на растительности, обычно с чёткой трофической приуроченностью[8]. Гораздо менее распространены среди них фитосапрофаги (многие чехликоносцы[8]) (активно перерабатывающие опад растений) и сапрофаги (питаются трупами других животных[11])[2].

Взрослые и личинки листоедов оскабливают поверхность листа или прогрызают в нём отверстия. Но не всегда такие отверстия знак того, что тут были листоеды: подобные отверстия также могут быть сделаны и гусеницами некоторых мотыльков, бабочек или личинками пилильщиков, а также взрослыми долгоносиками, взрослыми или молодыми кузнечиками, слизнями и улитками. Многочисленная популяция листоедов может полностью покрыть целое растение, это могут быть и кустарники и деревья, и за некоторое время объесть его вплоть до того, что останется лишь скелет растения или же лишить его листьев совершенно. Хотя, с другой стороны, крепкие лиственные растения могут стерпеть обширную потерю листьев. Личинки некоторых видов питаются корнями, но они не приносят особого вреда крепким древесным растениям[12].

Мирмекофилия править

Жуки-листоеды используют широкий спектр уловок, как активных, так и пассивных, чтобы не быть съеденным муравьями. Многие из этих защитных приемов защищают хризомелид от нескольких других видов хищников, помимо муравьев, включая насекомоядных и птиц. Отношения между жуками-листоедами и муравьями у некоторых видов развивались от активной защиты через вооруженный нейтралитет до жизни в качестве комменсалов в гнёздах муравьёв (например, четырёхточечный листоед, Clytra quadripunctata)[13]. К мирмекофильным группам относят 34 вида из 14 родов листоедов триб Clytrini и Cryptocephalini из Cryptocephalinae[14].

Развитие править

Яйца откладываются на растительные части (на листья или стебли) часто кучкой в различных положениях; окраска яиц довольно разнообразна, чаще от жёлтого до красного цветов. Яйца и личинки листоедов очень уязвимы и могут стать лёгкой добычей для хищников, таких как божьи коровки, хищные клопы или маленькие паразитирующие осы[6]. Среди жуков-листоедов есть виды, которые перешли к яйцеживорождению или к живорождению, многие горные или арктические виды[8].

Личинки первой стадии питаются группами. По мере взросления личинка может оставаться в группе, а может отделиться и питаться отдельно[6].

Экономическая значимость править

Среди жуков-листоедов встречаются и экономически важные виды. Также есть виды, которые используются в биологической борьбе для контроля сорных растений в различных областях Земли[3]. Например, интродуцированный вид из Канады и Соединённых Штатов на территорию бывшего Советского Союза амброзиевый полосатый листоед (Zygogramma suturalis) играет роль биологического агента по контролю за сорняком амброзией[15]. Или же самый известный вредитель картофеля — колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata), наносящий огромный ущерб картофелю в периоды бутонизации и цветения (нередко ущерб бывает 30 %), но он также способен наносить ущерб баклажанам (в течение всего периода вегетации растений), перцам, физалису, дынной груше и табаку, в меньшей степени помидорам[16].

Некоторые представители рода Chrysomela считаются вредителями декоративных, используемых в озеленении городских местностей ив и тополей. К таким относятся массовые виды североамериканский Chrysomela scripta (ива) и палеарктические синий ивовый листоед (ива) и листоед тополёвый (тополь, ива)[17][18][19].

Травяные листоеды, транспалерктическая и голарктическая группа жуков, некоторые из которых имеют важное экономическое значение по контролю инвазивного сорного растения — зверобоя, в частности зверобоя продырявленного. По этой причине некоторые виды подрода Hypericia (в том числе листоед зверобойный, Chrysolina quadrigemina, Chrysolina geminata) были специально интродуцированы в остальные части света, а именно в Северную Америку, Австралию и Новую Зеландию, где зверобой наносит серьёзный ущерб сельскому хозяйству[20][21][22][23][24].

Два представителя рода Galerucella, а именно Galerucella calmariensis и Galerucella pusilla, интродуцированы в 1992 году в Северную Америку из Европы по 5—15 годовой программе по контролю популяции плакун-травы (экзотическое сорное растение, заселяющее североамериканские водно-болотные угодья). Первично на территории Северной Америки Galerucella calmariensis и Galerucella pusilla населяют штаты: Нью-Йорк, Пенсильвания, Мэриленд, Виргиния, Орегон, Вашингтон и Миннесота, а также некоторые места Канады. Вскоре распространился на штаты: Огайо, Индиана, Иллинойс, Айова, Мичиган, Висконсин, Южная Дакота, Колорадо и Монтана. Эта колонизация окончилась успехом[25][26].

Одному виду травяных листоедов, Chrysolina geminata, в округе Гумбольдт в штате Калифорния (США) был установлен монумент, как победившему инвазивное сорное растение — зверобой[24].

Охрана править

Эндемичный вид территории России — урянхайский листоед (Chrysolina urjanchaica), занесён в Красную книгу России (II категория: сокращающийся в численности вид)[27]. Два других травяных листоеда, листоед злаковый и листоед травяной, официально охраняются в Великобритании[28].

Классификация править

В 2020 году в результате молекулярно-филогенетических исследований митохондриальных геномов выявлена монофилия всех подсемейств и поддержано выделение трёх крупных клад листоедов:

  1. клада ‘chrysomeline’ состоит (Chrysomelinae (Galerucinae + Alticinae));
  2. клада ‘sagrine’ включает ((Bruchinae + Sagrinae) + (Criocerinae + Donaciinae));
  3. клада ‘eumolpine’ включает (Spilopyrinae (Cassidinae (Eumolpinae (Cryptocephalinae + Lamprosomatinae))))[29].

В семействе выделяют следующие подсемейства:

См. также править

Примечания править

  1. Листое́ды // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  2. 1 2 3 4 Жуки-листоеды (Chrysomelidae) Сибири — Л. Н. Дубешко. Дата обращения: 29 декабря 2009. Архивировано 3 ноября 2008 года.
  3. 1 2 BugGuide Архивная копия от 19 июня 2010 на Wayback Machine Family Chrysomelidae — Leaf Beetles
  4. Kimoto S. (1986). Zoogeography of the Chrysomelidae. In: Jolivet, P., Petitpierre, E., Hsiao, T.H. (eds) Biology of Chrysomelidae. Series Entomologica, vol 42, pp. 107—114. Springer, Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-94-009-3105-3_7 ISBN 978-94-010-7896-2
  5. A. G. Kirejtshuk, A. G. Moseyko, Dong Ren. Mesozoic leaf beetles of the tribe Mesolpinini trib. nov. (Coleoptera, Chrysomelidae) from the Lower Cretaceous (англ.) // Paleontological Journal. — 2015. — December (vol. 49, iss. 13). — P. 1424–1435. — ISSN 1555-6174. — doi:10.1134/S0031030115130043.
  6. 1 2 3 Leaf Beetles — FAMILY CHRYSOMELIDAE. Дата обращения: 29 декабря 2009. Архивировано 13 января 2010 года.
  7. 1 2 Костин, 1973.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Лер, 1992.
  9. Petitpierre, E. (1988). Cytogenetics, Cytotaxonomy and Genetics of Chrysomelidae. In: Jolivet, P., Petitpierre, E., Hsiao, T.H. (eds) Biology of Chrysomelidae. Series Entomologica, vol 42, pp 131—159. Springer, Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-94-009-3105-3_9 ISBN 978-94-010-7896-2
  10. Petitpierre E., Segarra C., Yadav J.S., Virkki N. (1988). Chromosome Numbers and Meioformulae of Chrysomelidae. In: Jolivet, P., Petitpierre, E., Hsiao, T.H. (eds) Biology of Chrysomelidae. Series Entomologica, vol 42, pp. 161—186. Springer, Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-94-009-3105-3_10 ISBN 978-94-010-7896-2
  11. «Сапрофаги». Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978. Том 22. Ремень — Сафи. 1975.
  12. Dreistadt, 2004.
  13. Selman B. J. (1988). Chrysomelids and ants. In: Jolivet, P., Petitpierre, E., Hsiao, T.H. (eds) Biology of Chrysomelidae. Series Entomologica, vol 42, pp. 463—473. Springer, Dordrecht. https://doi.org/10.1007/978-94-009-3105-3_27 ISBN 978-94-010-7896-2
  14. Agrain FA, Buffington ML, Chaboo CS, Chamorro ML, Schöller M (2015) Leaf beetles are ant-nest beetles: the curious life of the juvenile stages of case-bearers (Coleoptera, Chrysomelidae, Cryptocephalinae). In: Jolivet P, Santiago-Blay J, Schmitt M (Eds) Research on Chrysomelidae 5. ZooKeys 547: 133–164. https://doi.org/10.3897/zookeys.547.6098
  15. Амброзиевый полосатый листоед Zygogramma suturalis в борьбе с амброзией — С. Я. Резник. Дата обращения: 29 декабря 2009. Архивировано 25 сентября 2012 года.
  16. Фасулати, 2008.
  17. Информация и фотографии (англ.). Сайт «BugGuide»: Identification, Images, & Information For Insects, Spiders & Their Kin For the United States & Canada (bugguide.net). Дата обращения: 1 апреля 2012. Архивировано 2 июня 2012 года.
  18. Aslan, Irfan & Özbek, Hikmet. Erzurum, Erzincan ve Artvin İlleri Chrysomelinae (Coleoptera, Chrysomelidae) Altfamilyası Üzerinde Faunistik ve Sistematik Bir Araştırma (тур.) // Tr. J. of Zoology / Gelifl Tarihi. — TÜB, 1999. — Num. 23. — S. 751—767. Архивировано 27 января 2006 года.
  19. Urban, J. Occurrence, bionomics and harmfulness of Chrysomela populi L. (Coleoptera, Chrysomelidae) (англ.) // Jornal of Forest Science. — 2006. — Vol. 52, no. 6. — P. 255–284. Архивировано 22 сентября 2015 года.
  20. Shelton, Anthony. Chrysolina quadrigemina (Coleoptera: Chrysomelidae) Klamathweed Beetle (англ.). Сайт «Biological Control»: A Guide to Natural Enemies in North America. Cornell University, College oа Agriculture and Life Sciences, Department of Entomology.. Дата обращения: 30 октября 2011. Архивировано 14 апреля 2012 года.
  21. Masiunas, John. Where Does Biological Control Fit in Row-Crop Weed Management? (англ.). Contents Menu Vol. V No. 10. Feature Article. University of Illinois. Дата обращения: 31 октября 2011. Архивировано 14 апреля 2012 года.
  22. Информация о виде. (англ.). mtwow.org. Дата обращения: 21 апреля 2011. Архивировано 13 апреля 2012 года.
  23. Ronny Groenteman, Simon V. Fowler & Jon J. Sullivan. Response of two Chrysolina species to different Hypericum hosts (англ.). — Seventeenth Australasian Weeds Conference. — P. 227—230. Архивировано 11 апреля 2013 года.
  24. 1 2 Андрей Лобанов. Монумент, посвященный листоеду Chrysolina geminata. Жуки (Coleoptera) и колеоптерологи. ЗИН РАН. Дата обращения: 16 августа 2011. Архивировано 20160304 года.
  25. Bioligical Control: A Guide to Natural Enemies in North America Архивная копия от 9 января 2010 на Wayback Machine Galerucella calmariensis and G. pusilla (Coleoptera: Chrysomelidae)
  26. Galerucella beetles — Midwest Biological Control News. Дата обращения: 1 января 2010. Архивировано из оригинала 15 июня 2010 года.
  27. Урянхайский Листоед (Chrysolina urjanchaica). Дата обращения: 1 апреля 2012. Архивировано 7 марта 2016 года.
  28. Rainbow Leaf Beetle (Chrysolina cerealis) (англ.). UK Biodiversity Action Plan. Joint Nature Conservation Committee. Дата обращения: 20 апреля 2011. Архивировано из оригинала 13 апреля 2012 года.
  29. Nie R., Andújar C., Gómez‐Rodríguez C., Bai M., Xue H., Tang M., C. Yang, P. Tang, X. Yang, Vogler A. P. The phylogeny of leaf beetles (Chrysomelidae) inferred from mitochondrial genomes (англ.) // Systematic Entomology : Журнал. — London: The Royal Entomological Society & John Wiley & Sons, 2019. — Vol. 45, no. 1. — P. 188—204. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12387. Архивировано 25 января 2020 года.

Литература править

  • Оглоблин Д. А. Листоеды, Galerucinae // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. — М.Л.: Издательство АН СССР, 1936. — Т. 26, вып. 1. — 457 с. — (Новая серия № 8).
  • Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1992. — 704 с. — 1400 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
  • С. Р. Фасулати. Leptinotarsa decemlineata Say - Колорадский жук // Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения / Редакторы: А. Н. Афонин; С. Л. Грин; Н. И. Дзюбенко; А. Н. Фролов. — СПб.: Санкт-Петербургский государственный университет, 2008. — 1268 с. — ISBN 978-5-288-05007-7.
  • И. А. Костин. Жуки-дендрофаги Казахстана (Короеды, дровосеки, златки). — Алма-Ата: «Наука», 1973. — С. 58. — 288 с. — 1400 экз.
  • Steve H. Dreistadt. 2 // Pests of Landscape Trees and Shrubs. An Integrate Pest Management Guide. Leaf Beetles and Flea Beetles. — California: University of California, 2004. — С. 84—85. — 501 с. — ISBN 1-879906-61-9.
  • Blagoj Gruev & Vassil Tomov. Coleopterra: Chrysomelidae / S. Abadjiev. — Bulgaria, Sofia: Pensoft, 1998. — 159 с. — ISBN 954-642-041-7.
  • Martin Jacoby. Coleoptera. Chrysomelidae. — Charleston, South Carolina: BiblioLife, LLC. — Т. I. — 532 с.

Ссылки править