Fodonyx
Fodonyx (лат., «роющий коготь») — род ринхозавров, обитавших в среднем триасовом периоде на территории графства Девон, Англия[1]. Окаменелости рода (25 образцов) были обнаружены в формации Оттер-Сандстоун («выдровый песчаник») позднеанизийского возраста и изначально описаны как Rhynchosaurus spenceri. В 2008 году Дэвид У. Э. Хоун и Макл Бентон выделили этот вид в отдельный род Fodonyx (типовой и единственный вид — Fodonyx spenceri) по голотипу EXEMS 60/1985/292[1]. В 2010 году на основе одного черепа выделили ещё один род — Bentonyx[2]. Fodonyx отличается от других ринхозавров единственной аутапоморфией: вентральным наклоном параокципитальных отростков. У всех остальных ринхозавров эти отростки расположены под углом к спине или горизонтально. Неизвестно, давало ли это какое-либо преимущество Fodonyx. Животное достигало от 40 до 50 см в длину[1].
| † Fodonyx | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Fodonyx spenceri в сравнении с человеком | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Клада: Инфракласс: Отряд: Семейство: Род: † Fodonyx |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Fodonyx Hone & Benton, 2008 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Типовой вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Fodonyx spenceri Benton, 1990 [изначально Rhynchosaurus spenceri] |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 247,2—242 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Характеристика править
Череп и нижняя челюсть править
Две предчелюстные кости очень длинные и проходят вдоль рыла, встречаясь с предлобными костями у глазниц. На передних концах они узкие, треугольные в поперечном сечении, образуют классический ринхозавровый клюв, и на окаменелости есть признаки присутствия роговой оболочки. На верхней челюсти расположена массивная зубная пластина с многочисленными отверстиями для нервов и кровеносных сосудов, через которые они могли сообщаться с дёснами. Многие из задних и боковых зубов не стёрты от использования, в отличие от передних, гладко стёртых зубов. Носовые кости крупные, но не шире лобных. Они образуют заострённый задний кончик с прочным зигзагообразным швом. Слёзные каналы хорошо видны рядом с глазницей, в то время как слёзные кости формируют основную часть внутренней поверхности глазницы. Предлобная кость образует толстую надбровную дугу, возможно, для защиты от хищников. Яремная кость сложная, с четырьмя ветвями, образует передний и вентральный края нижнейвисочного окна. Спинная ветвь образует за глазницей прочный столб с более выраженным гребнем, чем у других ринхозавров. Лобные кости очень длинные, образуют сзади форму тарелки. Заднелобная кость имеет треугольную форму и частично формирует заднюю часть глазницы. Теменные кости сросшиеся и имеют высокий узкий дорсальный гребень, с боковыми отростками, простирающимися через верхневисочные окна. Заглазничные кости примерно Т-образные, с тремя ветвями. В отличие от позднетриасовых форм у Fodonyx есть надвисочная кость. Квадратоскуловая и квадратная кости почти отсутствуют. Сохранилась одна чешуйчатая кость, образующая основную часть заднего края черепа. Основная часть нёба не повреждена, хотя вомероназальные зубы весьма деградировали из-за их длины и тонкости. Нёбные кости образуют основную часть границ хоаны. Птеригоидные кости очень большие, с тремя основными отростками, широкими и плоскими. Эктоптеригоидные кости очень маленькие и спрятаны в нёбе. Сохранились небольшие фрагменты подъязычных костей с круглым поперечным сечением и боковыми бороздками. Базиокципитальная кость короткая и прикреплена к узкому базисфеноиду. Затылочный мыщелок полусферический. Многие детали на параокципитальном отделе трудно распознать из-за трудностей препарирования. Хорошо сохранились только передние части нижней челюсти, но она имеет типичной для ринхозавров формы: изгибается к переднему концу. Зубы в основном скрыты, так как челюсти плотно сомкнуты. Сплениальная кость узкая, за исключением кончика, где она поддерживает симфизарную пластинку[1].
Позвоночник и позвонки править
Шейные и крестцовые позвонки неизвестны, представлены только спинные и хвостовые позвонки. У спинных позвонков округлые центры, которые заметно сужаются к середине кости и являются глубоко амфицельными. У них отсутствует киль, но есть глубокая выемка в дне нервного канала. Нервные дуги около 15 мм высотой, с узкими столбиками, поддерживающими зигапофизы, и прикреплены широкими плоскими гранями. Зигапофизы почти круглые и очень плоские, что позволяет хорошо двигаться из стороны в сторону, но плохо вверх-вниз. Сохранились три шеврона. Дорсальные (спинные) элементы срослись, образовав треугольное отверстие[1].
Рёбра и гастралии править
Сохранилось много рёбер, хотя и фрагментированных. Рёбра были крепкими, а грудная клетка глубокой. Они также были удивительно прямыми, по крайней мере, передние. Есть также много гастралий, хотя они перемешаны друг с другом и, скорее всего, состоят из трёх сегментов. Желудочная корзинка почти полностью расчленена[1].
Передние конечности и грудной пояс править
Лопатки имеют широкие лопасти и выступы там, где могли прикрепляться ключицы. Основная часть передних конечностей отсутствует, но плечевые кости были широкими и не очень длинными, с овальным поперечным сечением[1].
Задние конечности и тазовый пояс править
Таз неполный, на подвздошной кости отчётливо видны линии роста. У седалищной кости толстый круглый дорсальный край и изогнутая лопасть. Бедренная кость отсутствует, но остальная часть задней конечности сохранилась. Большеберцовая кость довольно длинная, но тонкая, со сжатым овальным сечением. На ней видны сильный износ и отчётливый изгиб в том месте, где, вероятно, прикреплялась малоберцовая кость. Она более тонкая, чем большеберцовая, но всё-же относительно прочная. Все проксимальные предплюсны и три дистальные предплюсны сохранились, но изношены и сломаны. В целом они достаточно округлые. Первая плюсневая кость короткая и широкая, но остальные четыре длинные и плоские, хотя они сломаны, поэтому трудно сказать точно, насколько длинные. Пальцы состояли из 2, 3, 4, 5 и 4 фаланг соответственно. Все они сужаются по мере приближения к когтям. Все ногтевые кости очень большие и широкие, с закруглёнными концами без обратного загиба. На каждой ногтевой кости есть неглубокая бороздка по бокам, вероятно, для фиксации кератиновой оболочки[1].
Таксономия править
Кладограмма на основе исследования Ezcurra et al. (2016)[3]:
| Rhynchosauria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания править
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 David W. E. Hone; Michael J. Benton (2008). "A new genus of Rhynchosaur from the Middle Triassic of South-West England". Palaeontology. 51 (1): 95—115. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00739.x.
- ↑ Max C. Langer; Felipe C. Montefeltro; David E. Hone; Robin Whatley; Cesar L. Schultz (2010). "On Fodonyx spenceri and a new rhynchosaur from the Middle Triassic of Devon". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (6): 1884—1888. doi:10.1080/02724634.2010.521901. S2CID 53405231.
- ↑ Martin D. Ezcurra; Felipe C. Montefeltro; Richard J. Butler (2016). "The Early Evolution of Rhynchosaurs". Frontiers in Ecology and Evolution. 3: 142. doi:10.3389/fevo.2015.00142. hdl:11336/44040.
Ссылки править
- EXEMS 60/1985/292. 3d-fossils.ac.uk. Архивировано 8 июля 2018 года.
- Fodonyx (англ.) информация на сайте Paleobiology Database.