Gnathiidae (лат.) — семейство равноногих ракообразных из подотряда Cymothoida. Взрослые раки не питаются и ведут донный образ жизни в убежищах, образованных, например, пустыми раковинами морских желудей или губками[2][3]. Молодые особи хорошо плавают и существуют за счёт периодического паразитирования на морских костистых и хрящевых рыбах[2][3]. Насчитывают около 200 видов[1].

Gnathiidae
Самец Gnathiidae sp.
Самец Gnathiidae sp.
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надотряд:
Подотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Gnathiidae
Международное научное название
Gnathiidae Leach, 1814[1]

Строение править

Характерная черта Gnathiidae — наличие лишь шести свободных сегментов в составе переона: в отличие от других равноногих не только первый, но и второй грудной сегмент сливается с головой; его конечности преобразованы во вторую пару ногочелюстей — пилоподы (англ. pylopodes)[2]. Другая особенность — сильная редукция последнего грудного сегмента, сопровождающаяся утратой конечностей: у прочих представителей отряда подобное явление, как правило, имеет место лишь у молодых особей, тогда как у Gnathiidae сохраняется и во взрослом состоянии[2]. Количество ходных ног у представителей семейства, таким образом, на всех стадиях сокращено до пяти пар[2]. Грудь резко переходит в значительно более узкое брюшко, или плеон, состоящий из пяти свободных сегментов и плеотельсона[2].

 
Caecognathia elongata (самец и самка)

Взрослые особи обладают выраженным половым диморфизмом: широкая, уплощённая голова самца несёт крупные направленные вперёд мандибулы, тогда как голова самок обладает значительно меньшими размерами и вовсе лишена мандибул[2]. Представители обоих полов обычно обладают крупными глазами, которые часто расположены на коротких неподвижных выростах — глазных лопастях[2]. Тем не менее, большинство глубоководных видов глаз лишено[4]. Самки вынашивают потомство не в марзупиуме, а в полости тела, причём зародыши в ходе развития замещают часть внутренних органов матери[2].

Размножение и развитие править

 
Общая схема жизненного цикла Gnathiidae: Z1-Z3 — zuphea, P1-P3 — praniza, ♀♂ — взрослые самка и самец. Чёрные стрелки — линьки, красные — прикрепление/открепление от хозяина, зелёная — граница между поколениями
 
Неполовозрелые особи Gnathia maxillaris: после питания (praniza, слева) и до (zuphea, справа)

Из яйца, как и у всех изопод, появляется молодая особь на стадии манки. У Gnathiidae первая и каждая следующая стадии манки подразделены на два хорошо морфологически выраженных этапа: до питания на хозяине (zuphea) и после питания (praniza). На этапе zuphea молодые особи поднимаются в толщу воды и активно ищут рыбу-хозяина[3]. После прикрепления к покровам с помощью снабжённых крючьями переоподов, рачки вгрызаются в ткани хозяина, повреждают кровеносный сосуд и некоторое время питаются кровью[3]. Длительность паразитирования на одной рыбе у разных форм варьирует от нескольких часов (у паразитов костных рыб) до нескольких недель (у некоторых паразитов хрящевых рыб)[3]. Заполняющийся при поглощении большого количества крови кишечник настолько сильно раздувается, что расправляет складки кутикулы нескольких грудных сегментов[3]. На этом этапе, называемом praniza (праница), рачок покидает хозяина, ищет на дне убежище и там переваривает пищу[3]. По окончании процесса пищеварения происходит линька на следующую стадию: zuphea следующего возраста заражает нового хозяина[3]. Всего в жизненном цикле у Gnathiidae три питающиеся стадии: после линьки третья praniza становится взрослой особью, которая уже не покидает занятого убежища, не питается и приступает к размножению[3]. Обычно в занятых Gnathiidae убежищах находятся один самец и несколько самок[3].

Таксономия править

В настоящее время Gnathiidae рассматривают в составе подотряда Cymothoida, хотя ещё недавно были распространены представления о выделении семейства в собственный подотряд Gnathiidea[1] (или даже собственный отряд Gnathiida[5]). Около 200 современных видов подразделяют на 12 родов[1]:

  • Afrignathia Hadfield et Smit, 2008
  • Bathygnathia Dollfus, 1901
  • Bythognathia Camp, 1988
  • Caecognathia Dollfus, 1901
  • Elaphognathia Monod, 1926
  • Euneognathia Stebbing, 1893
  • Gibbagnathia Cohen et Poore, 1994
  • Gnathia Leach, 1814
  • Monodgnathia Cohen et Poore, 1994
  • Paragnathia Omer-Cooper et Omer-Cooper, 1916
  • Tenerognathia Tanaka, 2005
  • Thaumastognathia Monod, 1926

См. также править

Примечания править

  1. 1 2 3 4 Gnathiidae (англ.) в базе данных World List of Marine Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans. Проверено 2012-04-07.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Brusca, R., Coelho, V. R. (2001). Gnathiidae Архивная копия от 8 декабря 2015 на Wayback Machine in The Tree of Life Web Project (tolweb.org)  (англ.)
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Lester, R. J. G. Isopoda (isopods). In: C. Rohde (ed.), Marine Parasitology. Wallingford (Oxfordshire): CSIRO Publishing, 2005, 565 p.
  4. Jörundsdóttir K., Svavarsson J. (2003). Eyelessness among the Gnathiidae (Crustacea, Isopoda). In: 10th Deep-Sea Biology Symposium, 25-29 August 2003, Coos Bay Oregon, USA. Program and Abstracts: 29.
  5. Kussakin, O.G., Vasina, G.S. (1980). Additions to the marine Isopoda and Gnathiida of Kerguelen Islands (Southern Indian Ocean). Tethys 9 (4): 355—369.