Википедия

Microgastrinae

Microgastrinae (лат.) — подсемейство паразитических наездников Braconidae (Ichneumonoidea) из подотряда стебельчатобрюхие перепончатокрылые. Одно из наиболее богатых видами подсемейство животных на Земле, известно более 3000 видов (потенциально до 50 тысяч). Несмотря на свои небольшие размеры, они знакомы и агрономам, и полевым экологам как одна из основных групп естественных врагов гусениц, питающихся на растениях. Их численность и почти повсеместное наземное распространение, сложные взаимодействия с насекомыми-хозяевами и историческая связь с мутуалистическими полиднавирусами  (англ.) (рус. (Polydnaviridae) все это способствовало тому, что Microgastrinae стали модельной группой организмов для изучения паразитизма, геномики паразитоидов и биологии спаривания[2][3].

Microgastrinae
Microplitis spectabilis
Microplitis spectabilis
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Надсемейство:
Ихневмоноидные наездники
Семейство:
Бракониды
Подсемейство:
Microgastrinae
Международное научное название
Microgastrinae Förster, 1862
Синонимы
  • Microgasterinae[1]

Распространение править

Встречаются всесветно, кроме Антарктики на высотах от уровня моря до 4500 м и от 82°N до 55°S. Наибольшая фауна отмечена в Юго-Восточной Азии (46 родов и 752 вида), Неотропике (43, 768) и Палеарктике (28, 827)[2]. Региональные фауны (2020): Китай (448), Коста-Рика (427 видов), Россия (388), Венгрия (327), США (299), Германия (248), Индия (245), Великобритания (242), Канада (213)… , Украина (154), Азербайджан (126), Казахстан (121), Молдавия (113)[2][4]. На Ближнем Востоке 292 вида (23 рода), в Турции — 173 вида, в Иране — 209 видов[5].

Данные по распространению подсемейства и отдельных его родов носят предварительный характер. В мировом масштабе только род Apanteles s.str. в настоящее время насчитывает более 1000 описанных видов; однако, судя по коллекционным материалам и данным ДНК-штрихкодов, Glyptapanteles и Diolcogaster с их тропическим видовым богатством и, возможно, род Cotesia с его умеренным богатством также должны достичь этого числа, когда будут проведены более полные исследования мировой фауны. В отсутствие надежной филогении родов Microgastrinae преждевременно делать какие-либо биогеографические выводы, однако, хотя большинство богатых видами родов являются космополитами, некоторые из них, по-видимому, ограничены определенными регионами. Например, это характерно для родов Clarkinella, Pseudapanteles, Protomicroplitis и Venanus (Новый Свет); Alloplitis и Philoplitis (тропики Старого Света); Paroplitis (Голарктика); Fornicia и Wilkinsonellus (пантропики). Однако дальнейшие исследования могут со временем изменить эти представления; например, роды Alloplitis, Austrocotesia, Fornicia, Miropotes, Nyereria, Philoplitis и Wilkinsonellus считались эндемичными для одного региона, но впоследствии оказалось, что их распространение в мире значительно шире[3].

Биология править

Большинство видов наездников-микрогастрин являются паразитоидами гусениц бабочек Lepidoptera (известно более 3500 видов бабочек-хозяев). Свою личиночную жизнь Microgastrinae проводят в качестве койнобионтных эндопаразитоидов личинок Lepidoptera. В качестве хозяев выступает практически весь экологический спектр Lepidoptera — от листоедов и стеблеедов до крупных открытоживущих павлиноглазок (Saturniidae) и бражников (Sphingidae). Отдельные виды Microgastrinae, как правило, очень специфичны к хозяевам и нападают только на один или несколько таксономически близких или экологически сходных видов гусениц. Взрослые самки ос обычно кладут яйца в личинок раннего возраста, внутри которых развитие личинок происходит с помощью яда и воздействия полиднавирусов  (англ.) (рус. (Polydnaviridae, PDV) на иммунную и эндокринную системы хозяина. Известно, что некоторые виды особей кладут яйца в яйцах хозяина, но в этих случаях личинки вылупляются и их питание и развитие начинается только после того, как сам хозяин вылупится и перейдет в личиночную форму. Типичным является наличие трёх личиночных возрастов, хотя в некоторых случаях, особенно в случае Microplitis, было зарегистрировано четыре. Появление паразитов обычно происходит из поздних возратсов личинок или препкуколок хозяина, после чего личинки наездников прядут характерные для вида коконы на хозяине, под ним или рядом с ним, которые часто сохраняются в течение короткого периода после появления паразитоидов. В очень редких случаях паразитоиды выходят из личинок хозяев среднего возраста, и то же поколение хозяев может паразитировать в последующих возрастах на появившихся имаго[3].

Взрослые самки могут откладывать в хозяина как единичные яйца, так и до нескольких сотен яиц как одного, так и обоих полов. Паразитоид ведет себя обычно как одиночный (откладывает одно яйцо) или как грегариновый (откладывает несколько яиц) паразитоид, часто зависит от вида, но может быть и факультативным в зависимости от размера хозяина и его личиночного возраста[3].

Массовые ассоциации коконов наездников-микрогастрин часто являются высоко диагностичными для отдельных видов, особенно в сочетании с идентификацией вида хозяина. Таким образом, во многих случаях можно определить, какой вид наездников паразитировал на хозяине, даже после того, как взрослые особи покинули место развития. Некоторые массы коконов создаваемые грегариновыми видами, представляют собой необычные кооперации, поскольку появляющиеся личинки сначала прядут общую структуру коконной массы, а затем свои индивидуальные коконы[3].

Взрослые особи обычно спариваются вскоре после появления, после очень короткого ухаживания, которому способствуют близко расположенные феромоны и видоспецифические паттерны жужжания/махания крыльями. Сама копуляция происходит быстро, часто в течение нескольких секунд или менее. У одного вида было зарегистрировано, что самцы образуют брачные стаи вблизи мест появления самок. Самки выходящие из коконов, способны к оплодотворению и откладке яиц относительно быстро, но в зависимости от наличия хозяина им могут потребоваться периоды так называемого пополнения запасов яиц. Взрослые наездники, особенно самцы, а также самки, посещают цветки в поисках нектара, особенно цветки растений семейств Asteraceae, Apiaceae и других групп растений с мелкими цветками, доступными для таких мелких насекомых. Тем не менее, посадка таких цветов вблизи сельскохозяйственных культур изучалась относительно мало как способ биологического контроля гусениц вредителей, а селективное преимущество, которое может дать такая подкормка, относительно дополнительного хищничества для взрослых паразитоидов, остается неясным[3].

Вирусы править

Для размножения микрогастринам необходим вирус из группы полиднавирусов  (англ.) (рус. (Polydnaviridae, PDV). Это происходит путем введения яиц с провирусным геномом и вирионами в полость тела хозяина. Затем вирионы заражают клетки хозяина и выбрасывают в них свою ДНК, не давая наезднику уничтожить свое потомство, а наоборот, способствуя его росту внутри организма хозяина[3].

Значение править

Более 100 видов Microgastrinae (Apanteles, Cotesia, Microplitis и другие) используются в биологическом контроле вредителей[6].

Палеонтология править

Вымершие роды и виды Microgastrinae были обнаружены в эоценовых и олигоценовых отложениях, начиная с 37—44 млн лет назад. Много образцов из миоцена (20—30 млн лет назад) известно из доминиканского и мексиканского янтарей, но большинство из них, по-видимому, являются неописанными представителями вымерших родов. В 2014 году был пересмотрен таксономический статус всех ранее известных таксонов ископаемых Microgastrinae. Происхождение Microgastrinae оценивается в ~ 54 млн лет назад (Murphy et al. 2008)[7][8].

Систематика править

Одно из крупнейших подсемейств браконид и животных в целом. Известно более 80 родов и около 3000 описанных видов. По оценкам энтомологов эта гиперразнообразная группа потенциально включает от 17 000 до 46 000+ и более видов по всему миру[2][9][3][10][11][12]. Мэсон (Mason, 1981) и Тобиас (1988) рассматривают таксоны Cardiochilinae и Miracinae в качестве отдельных подсемейств, а не триб подсемейства Microgastrinae, как считалось ранее.

Классификация править

До 2020 года выделяли 4 трибы (или группы родов)[2]:

?Mirax (Miracinae), Mesocoelus.

Список родов править

Известно более 80 родов Microgastrinae:[2]


Вопросы этимологии видов править

Анализ этимологии видов подсемейства Microgastrinae, имеющих одинаковые специфические эпитеты, показал, что 153 специфических эпитета повторяются, представляя 340 видов в 52 родах, а остальные 2 823 вида имеют уникальные эпитеты (всего 3163 видов). Три из пяти предложенных категорий охватывают большинство этимологий: люди (42 %, или 142 вида), морфология (27 %) и география (15 %), в то время как категории «другие» (9 %) и биология (7 %) представлены меньше всего. Примерно 95 % одних и тех же специфических эпитетов имели единственное четкое значение, в то время как для оставшихся 5 % проследить этимологию не удалось. Исследование показало, что средняя длина специфических эпитетов составляет 9,01 буквы, самый длинный содержит 18 (eliethcantillanoae), а самый короткий — четыре (eros и erro). Кроме того, большинство одинаковых специфических эпитетов повторялось два раза (85,25 % случаев), хотя встречались и три (12,82 %), пять, шесть и даже девять (по 0,64 %) повторений. Наибольшее число повторений имеют такие специфические эпитеты, как masoni (в девяти родах)[a], orientalis (в шести родах) и nixoni (в пяти родах). Два из них названы в честь крупных специалистов по Microgastrinae, канадского энтомолога William Richardson Miles Mason (1921—1991) и британского гименоптеролога Gilbert Edward James Nixon[16].

Примечания править

Комментарии править

  1. ↑ Эпитет masoni использован для девяти родов: Apanteles masoni Chen & Song, 2004; Diolcogaster masoni Saeed, Austin & Dangerfield, 1999; Dolichogenidea masoni Pandey, Ahmad, Haider & Shujauddin, 2005; Hypomicrogaster masoni Valerio, 2015; Parapanteles masoni Austin & Dangerfield, 1992; Pholetesor masoni Whitfield, 2006; Prasmodon masoni Fernández-Triana & Whitfield, 2014; Sathon masoni Williams, 1988 и Wilkinsonellus masoni Long & van Achterberg, 2011[16].

Источники править

  1. ↑ Microgastrinae (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jose Fernandez-Triana, Mark R. Shaw, Caroline Boudreault, Melanie Beaudin, Gavin R. Broad. Annotated and illustrated world checklist of Microgastrinae parasitoid wasps (Hymenoptera, Braconidae) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2020. — Vol. 920. — P. 1—1089. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.920.39128. Архивировано 14 мая 2021 года.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Whitfield, James B.; Austin, Andrew D.; Fernandez-Triana, Jose L. Systematics, Biology, and Evolution of Microgastrine Parasitoid Wasps (англ.) // Annual Review of Entomology : Журнал. — 2018. — Vol. 63. — P. 389—406. — doi:10.1146/annurev-ento-020117-043405.
  4. ↑ Jose L. Fernandez-Triana, Caroline Boudreault, Joel Buffam, Ronald Maclean. A biodiversity hotspot for Microgastrinae (Hymenoptera, Braconidae) in North America: annotated species checklist for Ottawa, Canada (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers  (англ.) (рус., 2016. — Vol. 633. — P. 1—93. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.633.10480. Архивировано 18 ноября 2016 года.
  5. ↑ Braconidae of the Middle East (Hymenoptera): Taxonomy, Distribution, Biology, and Biocontrol Benefits of Parasitoid Wasps / Neveen Samy Gadallah, Hassan Ghahari, Scott Richard Shaw (Ed.). — Academic Press, Elsevier, 2022. — 596 с. — ISBN 978-0-323-96099-1. — doi:10.1016/C2021-0-01558-3. Архивировано 25 февраля 2023 года.
  6. ↑ Wharton, Robert A. The Manual of the New World Genera of the Family Braconidae (Hymenoptera) / Robert A. Wharton, Paul M. Marsh, Michael J. Sharkey. — Washington DC : The International Society of Hymenopterists, 1997. — P. 333–335. Архивная копия от 3 августа 2023 на Wayback Machine
  7. ↑ Murphy N, Banks JC, Whitfield JB, Austin AD (2008) Phylogeny of the parasitic microgastroid subfamilies (Hymenoptera: Braconidae) based on sequence data from seven genes, with an improved time estimate of the origin of the lineage. Molecular Phylogenetics and Evolution 47(1): 378—395. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2008.01.022
  8. ↑ Belokobylskij SA (2014) Family Braconidae Nees, 1812. In: Antropov A.V., Belokobylskij S.A., Compton S.G., Dlussky G.M., Khalaim A.I., Kolyada V.A., Kozlov M.A., Perfilieva K.S., Rasnitsyn A.P. (2014). The wasps, bees and ants (Insecta: Vespida = Hymenoptera) from the Insect Limestone (Late Eocene) of the Isle of Wight, UK. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 104(3-4): 335—446. https://doi.org/10.1017/S1755691014000103
  9. ↑ Sharkey MJ, Janzen DH, Hallwachs W, Chapman EG, Smith MA, Dapkey T, Brown A, Ratnasingham S, Naik S, Manjunath R, Perez K, Milton M, Hebert P, Shaw SR, Kittel RN, Solis MA, Metz MA, Goldstein PZ, Brown JW, Quicke DLJ, van Achterberg C, Brown BV, Burns JM. Minimalist revision and description of 403 new species in 11 subfamilies of Costa Rican braconid parasitoid wasps, including host records for 219 species (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2021. — Vol. 1013. — P. 10665. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.1013.55600. Архивировано 7 декабря 2021 года.
  10. ↑ Mason, W.R.M. The polyphyletic nature of Apanteles Foerster (Hymenoptera: Braconidae): A phylogeny and reclassification of Microgastrinae (англ.) // Memoirs of the Entomological Society of Canada. — 1981. — Т. 115. — С. 1—147.
  11. ↑ Whitfield, J. Annotated checklist of the Microgastrinae of North America north of Mexico (Hymenoptera: Braconidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society : Журнал. — 1995. — Vol. 68, no. 3. — P. 245—262.
  12. ↑ Fernandez, Jose L. An overview and update of the Microgastrinae (Hymenoptera: Braconidae) holdings in the Canadian National Collection, Ottawa (англ.) // Newsletter of the Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods). — Jose L. Fernandez Department of Integrative Biology, University of Guelph, Ontario, Canada. — Т. 26, № 2. Архивировано 13 августа 2020 года.
  13. ↑ Rousse Pascal, Gupta Ankita. Microgastrinae (Hymenoptera: Braconidae) of Reunion Island: A catalogue of the local species, including 18 new taxa and a key to species (англ.) // Zootaxa : Журнал. — 2013. — Vol. 3616, no. 6. — doi:10.11646/zootaxa.3616.6.1. Архивировано 18 ноября 2016 года.
  14. ↑ 1 2 Jose L. Fernandez-Triana, James B. Whitfield, M. Alex Smith, Robert Kula, Winnie Hallwachs, Daniel Janzen. (2015). Revision of the genera Microplitis and Snellenius (Hymenoptera, Braconidae, Microgastrinae) from Area de Conservacion Guanacaste, Costa Rica, with a key to all species previously described from Mesoamerica. Архивная копия от 18 ноября 2016 на Wayback Machine — Deutsche Entomologische Zeitschrift 62(2): 137—201 (20 Jul 2015) doi: 10.3897/dez.62.5276
  15. ↑ Whitfield JB (2006) Revision of the Nearctic species of the genus Pholetesor Mason (Hymenoptera: Braconidae). Zootaxa 1144: 3—94. https://doi.org/10.11646/zootaxa.1144.1.1
  16. ↑ 1 2 Ghafouri Moghaddam M, Arias-Penna DC, Heidari Latibari M, Butcher BA. Name game conundrum: identical specific epithets in Microgastrinae (Hymenoptera, Braconidae) (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2023. — Vol. 1183. — P. 139—183. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.1183.111330. Архивировано 7 ноября 2023 года.

Литература править

Более полный список публикаций на сайте Зоологического института. Ниже приведены только крупнейшие монографии и определители.

  • Котенко А. Г. Подсем. Microgastrinae // Отряд Hymenoptera — Перепончатокрылые. Семейство Braconidae — Бракониды. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Пятая часть. — Л.: Наука, 2007. С.134—192.
  • Тобиас В. И. Подсем. Microgastrinae // Отряд Hymenoptera — Перепончатокрылые. Семейство Braconidae — Бракониды. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Пятая часть. — Л.: Наука, 1988. С.344—459.
  • Achterberg C. van. Western Palaearctic genera of the subfamily Microgastrinae: a re-appraisal of the generic and tribal division (Hymenoptera: Braconidae) // Melika G., Thuroczy C. (eds). Parasitic wasps: evolution, systematics, biodiversity and biological control. Budapest. 2002b. P. 19—35.
  • Chen J.-H., Song D.-B. Systematic Studies on Microgastrinae of China (Hymenoptera: Braconidae). Fujian Science and Technology Publishing House. 2004. 354 p.
  • Austin A. D., Dangerfield P. C. Synopsis of Australasian Microgastrinae (Hymenoptera: Braconidae), with a key to genera and description of new taxa (англ.) // Invertebrate taxonomy : Журнал. — 1992. — Vol. 6. — P. 1—76.
  • Mason W. R. M. The polyphyletic nature of Apanteles Foerster (Hymenoptera: Braconidae): a phylogeny and reclassification of Microgastrinae (англ.) // Memoirs of the Entomological Society of Canada : Журнал. — Ottawa, Canada, 1981. — Vol. 115. — P. 1—147. — doi:10.4039/entm113115fv.
  • Nixon G. E. J. A reclassification of the tribe Microgastrini (Hymenoptera: Braconidae) (англ.) // Bulletin of the British Museum (Natural History), Entomology : Журнал. — London: British Museum (Natural History), 1965. — Vol. 2. — P. 1—284.
  • Stevens N. B., Iqbal M., Austin A. D. & Jennings J. T. (2008). Australian Faunal Directory Subfamily Microgastrinae. Version of 2008-OCT-09. Проверено 2009-03-10.

Ссылки править

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Microgastrinae&oldid=135828481