Thopha saccata (лат.) — вид певчих цикад из семейства Cicadidae. Крупнейшая цикада Австралии и самое громкое насекомое в мире. Размах крыльев достигает 15 см. Описанная датским зоологом Йоханом Христианом Фабрициусом в 1803 году, она была первой цикадой, обнаруженной в Австралии. Широкоголовая по сравнению с другими цикадами, Thopha saccata в основном коричневая с чёрным рисунком на задней части груди и красно-коричневым и чёрным низом. Самки и самцы похожи друг на друга по внешнему виду, хотя у самок отсутствуют тимбальные органы и мешковидные покровы самцов. Взрослые особи, обитающие в склерофитовых лесах в Квинсленде и Новом Южном Уэльсе, обычно сидят высоко на ветвях больших эвкалиптов. Они появляются из-под земли, где они провели несколько лет как нимфы, с ноября по март, и живут ещё четыре-пять недель. В одни годы они появляются в большом количестве, а в другие отсутствуют.

Thopha saccata
Thopha saccata
Самец Thopha saccata
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Клада:
Надотряд:
Подотряд:
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Род:
Вид:
Thopha saccata
Международное научное название
Thopha saccata (Fabricius, 1803)
Синонимы
  • Tettigonia saccata Fabricius, 1803
  • Cicada saccata (Fabricius, 1803)
Ареал
изображение

Таксономия и этимология править

Датский натуралист Йохан Кристиан Фабрициус впервые описал Thopha saccata под именем Tettigonia saccata в 1803 году[1], это было первое описание австралийских цикад[2]. Типовая местность необъяснимо и неверно была записана как Китай[3]. Французские энтомологи Шарль Жан-Батист Амио и Жан Гийом Одине-Сервиль поместили его в новый род Thopha, описанный в их работе 1843 года Histoire naturelle des insectes Hemipteres («Естественная история насекомых отряда Hemiptera»). Родовое название Thopha происходит от слова thoph (ивр. תּוֹף‎), что означает «барабан». Они также считали эту цикаду нативной для Китая[4]. Видовое название происходит от латинского saccus, что означает «мешок» или «сумка», а точнее «мешок с деньгами»[5].

В 1838 году французский зоолог Феликс Эдуард Герен-Меневилль впервые отметил, что Thopha saccata родом из Австралии, а не из Китая[6]. Английский энтомолог Джон Обадиа Вествуд обозначил его типовым видом рода в 1843 году[7][8], а также типовым видом для трибы Thophini[9]. Обычное народное англоязычное название double drummer (двойной барабанщик) происходит от мешковидных тимбальных покрытий («барабанов») самца цикады по обе стороны от его брюшка[10].

Описание править

 
Лицо, видны маленькие красные оцеллии и глаза — юго-восток Квинсленда.
 
Самка T. saccata на ковре

Взрослые особи Thopha saccata представляют собой самый крупный австралийский вид цикад, самец и самка в среднем имеют длину 4,75 и 5,12 см соответственно. Грудь имеет ширину около 2 см[11], её стороны расширены по сравнению с грудью других австралийских цикад[12]. Передние крылья 5-6,6 см в длину. Самый крупный собранный образец имеет размах крыльев 15,1 см[2], а средний — 13,3 см[13]. Средняя масса составляет 4,0 г[13]. У представителей обоих полов похожие отметины, но у самцов есть большие тёмно-красно-коричневые мешковидные структуры на каждой стороне живота[11][14]. Они покрывают тимбалы — специализированные структуры, состоящие из вертикальных рёбер и тимбальной пластины, которая изгибается для воспроизведения песни цикады[15]. Голова намного шире, чем у других цикад, и шире, чем переднеспинка позади неё. Голова, усики и постклипеус чёрные[14] с узкой рваной бледно-коричневой поперечной полосой на макушке сразу за глазками[11]. Глаза у молодых взрослых цикад при появлении становятся чёрными, но позднее становятся коричневыми с чёрными псевдозрачками на заднем крае глаза[14]. Оцеллии тёмно-красные[11]. Хоботок составляет 1,26 см (0,50 дюйма) в длину — очень длинный по сравнению с другими видами австралийских цикад[13]. Грудь коричневая, у пожилых особей становится бледнее[14]. Переднеспинка ржаво-коричневая с чёрными передними краями, в то время как среднеспинка немного бледнее с заметными чёрными отметинами[11] с парными конусообразными пятнами с основаниями впереди по обе стороны от средней полосы[10]; латеральнее этих пятен есть пара отметин, напоминающих цифру «7» на правой стороне среднеспинки и её обратной стороне слева[11]. Брюшко между крышками барабанных перепонок чёрное, а кзади красно-коричневое и чёрное. Нижняя часть Thopha saccata красно-коричневая и чёрная[14] и покрыта тонкими серебристыми бархатистыми волосками[11]. Яйцеклад самки очень длинный — 1,76 см[13]. Крылья стекловидные (прозрачные) со светло-коричневыми жилками. Ноги тёмно-коричневые с серыми бархатистыми волосками[11].

Различия в цвете по всему ареалу незначительны, хотя отдельные самки бывают темнее среднего значения, а отметины менее заметны или отсутствуют[11]. Thopha saccata в целом крупнее и темнее, чем северный вид Thopha sessiliba[11]; у последнего вида есть белая полоса на брюшке, а у первого — чёрные отметины на переднем крае (костальная жилка) переднего крыла, выходящего за базальную ячейку[14].

Цикады-самцы издают шумный звук, чтобы привлечь самок, что было описано в литературе как «звук лета»[16]. Песня Thopha saccata чрезвычайно громкая — по сообщениям, это самый громкий звук среди всех насекомых[17] — и может достигать оглушительной громкости, превышающей 120 дБ, если на близком расстоянии находится большое количество двойных барабанщиков[14][18]. Эта монотонная и похожая на гудение песня напоминает высокий звук волынки[19]. Звук изгибающейся барабанной пластины резонирует в соседней полой камере в брюшной полости, а также во внешних заполненных воздухом мешочках, которые действуют как резонаторы Гельмгольца[20].

Пение может прекращаться и возобновляться внезапно, либо редко, либо часто, и обычно прекращается внезапно[14]. Песня была описана слогами как «Тар-ран-тар-рар-тар-ран-тар-рар»[21] и состоит из серии импульсов, излучаемых с частотой 240—250 секунд. Покрытия барабанной перепонки намного больше, чем у других видов, а также делают звук громче и направляют его в определённом направлении. Есть две отдельные фазы песни, которые Thopha saccata переключает между нерегулярными интервалами. Одна фаза — это непрерывный звук, который может длиться несколько минут; в этот период частота колеблется от 5,5—6,2 кГц до 6,0—7,5 кГц 4—6 раз в секунду. В другой фазе песня прерывается паузами с возрастающей частотой, что приводит к звучанию стаккато. Эти паузы можно ошибочно принять за тишину, поскольку разница в громкости настолько велика, хотя на самом деле песня продолжается с гораздо меньшей громкостью. Во время этой стаккато фазы, которая длится несколько секунд, частота остаётся в районе 5,75—6,5 кГц. Частота песни — это высокая гармоника частоты повторения импульсов, из-за чего звук получается особенно звонким[22]. Thopha saccata и собираются в группы, чтобы усилить свои крики, что, вероятно, отпугивает потенциальных хищников[23]. Самцы Thopha saccata также издают сигнал бедствия — резкий фрагментарный нерегулярный звук — после того, как их схватил хищник[12][23].

Жизненный цикл править

 
Спаривание Thopha saccata, Квинсленд

Яйца цикад в форме узкого веретена откладываются в ряд щелей, прорезанных яйцекладом матери в ветвях, обычно эвкалиптов[24]. В среднем в каждую щель откладывают около двенадцати яиц, всего несколько сотен. Эти порезы могут нанести значительный ущерб коре деревьев с нежными покровами[16]. Все яйца вылупляются примерно на 70 дней позже — обычно в течение одного или двух дней, — но в холодных или сухих условиях это происходит дольше[24]. Затем личинки падают на землю и зарываются в почву[25]. Хотя точное время жизненного цикла Thopha saccata неизвестно[26], нимфы цикад обычно проводят от четырёх до шести лет под землёй[27]. Thopha saccata появляются днём, что необычно для австралийских цикад[2]. Обычно нимфы появляются массово, они покрыты грязью. Эта грязь остаётся на их экзувиях[28], которые появляющиеся цикады оставляют у оснований эвкалиптов. В лесу каждый год в разных местах могут появляться следующие друг за другом выводки[26]. После освобождения от экзувия тело и крылья цикады высыхают и затвердевают[12].

Взрослая продолжительность жизни двух барабанщиков составляет около четырёх или пяти недель[29][30]. В это время они спариваются и размножаются и питаются исключительно соком живых деревьев, высасывая его через специализированны ротовой аппарат[31]. Самки цикад умирают после откладывания яиц[12].

Распространение и экология править

 
Эвкалиптовый лес (Eucalyptus pilularis, Сидней) как типичное место обитания Thopha saccata

Thopha saccata имеет разорванный ареал: от северного тропического Квинсленда, около Шиптонс Флэт и Куктауна на юг до Ингхэма и Сарины, а затем от Гимпи на юго-востоке Квинсленда до Моруи на юге Нового Южного Уэльса[14]. Он встречается на возвышенностях в северной части своего ареала, так как климат там подобен климату на юго-востоке Квинсленда[11]. В своё время австралийские энтомологи Уолтер Уилсон Фроггат и Роберт Джон Тиллард ошибочно включали Южную Австралию в ареал вида[32][33].

 
Самка T. saccata (сзади, слева) самец (спереди, справа)

Взрослые особи присутствуют с ноября до начала марта, в одни годы плодовиты, в другие — отсутствуют. Они обитают в сухом склерофилловом лесу, предпочитая садиться и питаться большими эвкалиптами[13][14] диаметром более 20 см и редкой листвой, сосредоточенной на высоте от 10 до 25 м[13], виды с грубой корой[10], мировые (Angophora и Tristania)[11]. По данным исследования, проведённого на трёх участках в западном Сиднее, связанные с цикадами деревья включают эвкалипты (Eucalyptus moluccana, E. racemosa) и миртовые (Angophora bakeri)[34]. В прибрежных заболоченных склерофитных лесах в Хокс-Несте[англ.] в Новом Южном Уэльсе взрослые особи цикад наблюдались в основном на болотном красном дереве (Eucalyptus robusta), а иногда и на E. pilularis, а также на аллоказуарине Allocasuarina littoralis и интродуцированной сосне (Pinus radiata)[33]. Нимфы питаются в основном на корнях эвкалиптов[35].

Thopha saccata плохо приспособился к обитанию в городской среде; распространение вида в городах ограничивается лишь естественными насаждениями крупных деревьев[2].

Поведение править

В жаркую погоду Thopha saccata садятся на верхние ветви деревьев, а в пасмурные или дождливые дни их можно найти внизу на стволах у земли[11]. Thopha saccata на стволах деревьев пугливы и могут массово улететь, если их потревожить[26]. По сравнению с другими австралийскими цикадами они обладают превосходной чувствительностью, летают с умеренной крейсерской скоростью 2,5 м/сек, и с максимальной скоростью 4,0 м/сек, исключительно искусны при приземлении[13]. Известно, что Thopha saccata улетают в море, по сути, в поездку в один конец, поскольку их тела позже были обнаружены выброшенными на берег. Сообщалось, что в январе 1979 года в 8 км от побережья залива Суссекс (Новый Южный Уэльс) в лодке местного рыбака и вокруг неё была замечена стая Thopha saccata[14].

Враги править

В период массового появления цикад они становятся жертвами многих хищников, позвоночных и беспозвоночных. Когда взрослые цикады появляются в дневное время, их в больших количествах поедают птицы[36]. Цикады Thopha также были обнаружены в желудках лисиц[37]. Thopha saccata — один из крупных видов цикад, на которых охотятся специализированные осы-убийцы цикад (Exeirus lateritius)[36], которые жалят и парализует цикад, сидящих высоко на деревьях. Их жертвы падают на землю, где оса-охотник находит и несёт их, иногда на расстояние до 100 м. Затем их затаскивают в осиное гнездо, где беспомощную парализованную цикаду помещают на полку в часто обширных «катакомбах», чтобы сформировать запас корма для осиной личинки, растущей из отложенных в ней яиц[38].

Цикады и люди править

Взаимодействие с людьми в основном связано с громким звуком, издаваемом цикадами. Школьники залезают на деревья, чтобы собрать живых цикад и держать их в качестве домашних животных в коробках из-под обуви. Однако их нелегко держать дольше одного-двух дней, поскольку для еды им нужен растительный сок[18]. Живых взрослых цикад приносят в школы с целью поразить класс их пронзительным звуком[39]. Стихи, посвящённые Thopha saccata, появились в католической прессе в 1933 и 1936 годах, описывая детям хищничество птиц и жизненный цикл цикад[40][41].

Примечания править

  1. Fabricius, Johan Christian. Systema rhyngotorum : secundum ordines, genera, species : adiectis synonymis, locis, observationibus, descriptionibus : []. — Brunswick, Germany : C. Reichard, 1803. — P. 34. Архивная копия от 2 августа 2019 на Wayback Machine Источник. Дата обращения: 5 сентября 2021. Архивировано 2 августа 2019 года.
  2. 1 2 3 4 Moulds, Maxwell. Those Noisy Sydney Insects – the Cicadas // The Natural History of Sydney / Daniel Lunney ; Pat Hutchings ; Dieter Hochuli. — Mosman, NSW : Royal Zoological Society of New South Wales, 1 September 2009. — P. 227–33. — ISBN 978-0-9803272-3-6.
  3. Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts Species Thopha saccata (Fabricius, 1803). Australian Faunal Directory. Commonwealth of Australia (19 июля 2012). Дата обращения: 8 августа 2013. Архивировано из оригинала 2 декабря 2013 года.
  4. Amyot, Charles Jean-Baptiste. Histoire naturelle des insectes Hemipteres : [] / Amyot, Charles Jean-Baptiste, Audinet-Serville, Jean Guillaume. — Paris, France : Librairie encyclopédique de Roret, 1843. — P. 471. Архивная копия от 2 августа 2019 на Wayback Machine Источник. Дата обращения: 5 сентября 2021. Архивировано 2 августа 2019 года.
  5. Simpson, D.P. Cassell's Latin Dictionary. — 5. — London, United Kingdom : Cassell Ltd., 1979. — P. 528. — ISBN 0-304-52257-0.
  6. Guérin-Méneville, Félix Édouard (1838). "Voyage de la Favorite". Magasin de Zoologie (фр.). 9: 80. Архивировано 2 августа 2019. Дата обращения: 5 сентября 2021.
  7. Westwood, John Obadiah. Descriptions of Some Homopterous Insects from the East Indies // Arcana Entomologica or Illustrations of New, Rare, and Interesting Insects. — London, United Kingdom : William Smith, 1843. — Vol. 2. — P. 33–35 [33].
  8. Moulds, Maxwell Sydney (30 April 2012). "A Review of the Genera of Australian Cicadas (Hemiptera: Cicadoidea)". Zootaxa. 3287: 1–262 [224]. doi:10.11646/zootaxa.3287.1.1. Архивировано 24 июля 2019. Дата обращения: 5 сентября 2021.
  9. Moulds, Maxwell Sydney (2001). "A Review of the Tribe Thophini Distant (Hemiptera: Cicadoidea: Cicadidae) with the Description of a New Species of Thopha Amyot Serville". Insect Systematics and Evolution. 32 (2): 195—203. doi:10.1163/187631201X00155. ISSN 1399-560X.
  10. 1 2 3 Goding, Frederic Webster; Froggatt, Walter Wilson (1904). "Monograph of the Australian Cicadidae". Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 29 (3): 561–670 [571–72]. doi:10.5962/bhl.part.20173.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Burns, Alexander Noble (1962). "Revision of the Genus Thopha (Cicadidae)". Memoirs of Museum Victoria. 25: 269—79. doi:10.24199/j.mmv.1962.25.15. Архивировано 3 августа 2019. Дата обращения: 5 сентября 2021.
  12. 1 2 3 4 Cammeray (1914-03-08). "Nature Study – Habits of the Shrill Cicada – Essentially a Summer Insect – Viewed in its Australian Habitat". The Sunday Times. Sydney: National Library of Australia. p. 32. Архивировано 28 марта 2020. Дата обращения: 20 августа 2013. {{cite news}}: Указан более чем один параметр |accessdate= and |access-date= (справка)
  13. 1 2 3 4 5 6 7 MacNally, Ralph C.; Doolan, Jane M. (1986). "Patterns of Morphology and Behaviour in a Cicada Guild: A Neutral Model Analysis". Austral Ecology. 11 (3): 279—94. doi:10.1111/j.1442-9993.1986.tb01398.x.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Moulds, 1990, pp. 55–56.
  15. Bennet-Clark, Henry (1997). "Tymbal Mechanics and the Control of Song Frequency in the Cicada Cyclochila australasiae". Journal of Experimental Biology. 200 (Pt 11): 1681—94. doi:10.1242/jeb.200.11.1681. PMID 9319589. Архивировано 12 августа 2016. Дата обращения: 5 сентября 2021.
  16. 1 2 Wondjina (1946-12-28). "The Cicada Sings for Love". Sydney Morning Herald. Sydney: National Library of Australia. p. 10. Архивировано 28 марта 2020. Дата обращения: 20 августа 2013. {{cite news}}: Указан более чем один параметр |accessdate= and |access-date= (справка)
  17. Brunet, Bert. Australian Insects: A Natural History. — Chatswood, New South Wales : Reed New Holland, 2000. — P. 205. — ISBN 1-876334-43-6.
  18. 1 2 Craig, Owen Summer of Singing Cicadas. ABC Science – Environment and Nature. Australian Broadcasting Corporation (17 февраля 2001). Дата обращения: 15 августа 2013. Архивировано 1 ноября 2018 года.
  19. Animal Species: Double Drummer Cicada. Australian Museum. Дата обращения: 19 августа 2013. Архивировано 2 декабря 2013 года.
  20. Bennet-Clark, Henry (1999). "Resonators in Insect Sound Production: How Insects Produce Loud Pure-tone Songs". Journal of Experimental Biology. 202 (Pt 23): 3347—57. doi:10.1242/jeb.202.23.3347. PMID 10562517. Архивировано 4 марта 2016. Дата обращения: 5 сентября 2021.
  21. "The Cicada". The Sydney Morning Herald. Sydney: National Library of Australia. 1933-04-29. p. 9. Архивировано 28 марта 2020. Дата обращения: 10 августа 2013. {{cite news}}: Указан более чем один параметр |accessdate= and |access-date= (справка)
  22. Young, David (1972). "Analysis of Songs of Some Australian Cicadas". Australian Journal of Entomology. 11 (3): 237—43. doi:10.1111/j.1440-6055.1972.tb01623.x.
  23. 1 2 Moulds, 1990, p. 22.
  24. 1 2 Moulds, 1990, pp. 5–6.
  25. Cicadas – Our Summer Singers Fact Sheet. Queensland Museum Learning. South Brisbane, Queensland: The State of Queensland (Queensland Museum) (2011). Дата обращения: 11 апреля 2014. Архивировано 4 марта 2016 года.
  26. 1 2 3 Popple, Lindsay Genus Thopha Amyot and Serville, 1843 (Drummers). The Cicadas of Central Eastern Australia. University of Queensland (2006). Дата обращения: 15 августа 2013. Архивировано из оригинала 13 марта 2019 года.
  27. "It's the world's oldest love song". Australian Women's Weekly. National Library of Australia. 1960-02-03. p. 30. Архивировано 28 марта 2020. Дата обращения: 10 августа 2013. {{cite news}}: Указан более чем один параметр |accessdate= and |access-date= (справка)
  28. Moulds, 1990, p. 53.
  29. "Open-Air Yarns: Singing Cicadas". Sunday Mail. Adelaide: National Library of Australia. 1927-12-17. p. 14. Архивировано 28 марта 2020. Дата обращения: 20 августа 2013. {{cite news}}: Указан более чем один параметр |accessdate= and |access-date= (справка)
  30. "The Cicadas". The Morning Bulletin. Rockhampton, Qld.: National Library of Australia. 1954-12-17. p. 14. Архивировано 28 марта 2020. Дата обращения: 10 августа 2013. {{cite news}}: Указан более чем один параметр |accessdate= and |access-date= (справка)
  31. Britton, David Cicadas: Superfamily Cicadoidea. Nature Culture Discover. Sydney: Australian Museum (19 марта 2012). Дата обращения: 11 апреля 2014. Архивировано 13 апреля 2014 года.
  32. Froggatt, Walter Wilson. Australian Insects. — Sydney, New South Wales : W. Brooks, 1907. — P. 348–49. Архивная копия от 3 августа 2019 на Wayback Machine Источник. Дата обращения: 5 сентября 2021. Архивировано 3 августа 2019 года.
  33. 1 2 Hawkeswood, Trevor J. (2007). "Notes on the Occurrence and Habitat of a Population of Thopha saccata (Fabricius, 1803) (Homoptera: Cicadidae) on the Central Coast of New South Wales, Australia" (PDF). Calodema (Supplementary Paper No. 20): 1—2. Архивировано из оригинала (PDF) 2 декабря 2013.
  34. Emery, D.L.; Emery, S.J.; Emery, N.J.; Popple, L.W. (2005). "A Phenological Study of the Cicadas (Hemiptera: Cicadidae) in Western Sydney, New South Wales, with Notes on Plant Associations". Australian Entomologist. 32 (3): 97—110.
  35. Moulds, 1990, p. 7.
  36. 1 2 Moulds, 1990, p. 10.
  37. McIntosh, D. L. (1963). "Food of the Fox in the Canberra District". CSIRO Wildlife Research. 8 (1): 1—20. doi:10.1071/CWR9630001.
  38. Tillyard, Robert John. The Insects of Australia and New Zealand. — Angus & Robertson, 1926. — P. 298–99..
  39. "The Bushlover". The Brisbane Courier. Brisbane: National Library of Australia. 1932-02-27. p. 23. Архивировано 28 марта 2020. Дата обращения: 10 августа 2013. {{cite news}}: Указан более чем один параметр |accessdate= and |access-date= (справка)
  40. "A Summer Tragedy". The Catholic Press. Sydney: National Library of Australia. 1933-12-28. p. 33. Архивировано 28 марта 2020. Дата обращения: 10 августа 2013. {{cite news}}: Указан более чем один параметр |accessdate= and |access-date= (справка)
  41. Gossamer, Goody (1936-01-16). "The Children's Page". The Catholic Press. Sydney: National Library of Australia. p. 39. Архивировано 28 марта 2020. Дата обращения: 19 августа 2013. {{cite news}}: Указан более чем один параметр |accessdate= and |access-date= (справка)

Литература править

Ссылки править