Открыть главное меню

Аллокортекс, или атипичная кора (известная также как гетерогенетическая кора) — это один из двух основных типов коры больших полушарий. Другим, противопоставляемым аллокортексу, типом коры является изокортекс, или «типичная кора», он же неокортекс, или «новая кора». Атипичность аллокортекса заключается в том, что он, в отличие от изокортекса, во взрослом состоянии имеет всего три или четыре слоя клеток коры, а в некоторых областях даже всего два слоя. Это сближает его с плащом мозга низших хордовых, в частности пресмыкающихся. В то же время изокортекс во взрослом состоянии имеет типичную для коры больших полушарий млекопитающих млекопитающих структуру, состоящую обычно из шести (лишь редко и в небольшом количестве областей — из меньшего числа) слоёв коры. Кроме того, весьма важно в этом определении также то, что области аллокортекса ни на какой стадии эмбрионального развития мозга не проходят через этап наличия в них шести слоёв, с последующим в ходе дальнейшего развития уменьшением количества слоёв (их исчезновением, срастанием или смешиванием). Именно за это аллокортекс назван гетерогенетической корой, в отличие от гетеротипичной, но гомогенетической коры, такой, например, как область Бродмана 4, которая в период эмбрионального развития проходит через стадию шести слоёв коры, но впоследствии теряет слой гранулярных клеток, и слоёв в ней становится пять[2]. Аллокортекс у млекопитающих, особенно высших приматов и человека, занимает лишь малую долю общего объёма коры: более 90 % составляет изокортекс («типичная кора») или неокортекс («новая кора»).

Аллокортекс
Каталоги

Гетеротипичную гомогенетическую кору, имеющую во взрослом состоянии число слоёв, меньшее шести, но проходящую через этап наличия шести слоёв у эмбриона, относят не к аллокортексу, а к изокортексу (неокортексу), несмотря на её кажущуюся внешнюю «атипичность» во взрослом состоянии — по филогенетическим и онтогенетическим основаниям. Аллокортекс же подразделяют, на основании числа имеющихся в нём слоёв, паттернов эмбрионального развития и предполагаемого филогенетического возраста, на три подтипа: эволюционно самую древнюю кору (или архикортекс, архипаллиум), эволюционно более молодую старую кору (или палеокортекс, палеопаллиум), которая, однако, всё равно филогенетически гораздо старше новой коры, и так называемую переходную кору (периаллокортекс), расположенную в областях стыка древней или старой коры с новой корой и представляющую собой плавный гистологический переход от одного типа коры к другому с постепенным увеличением количества слоёв и усложнением организации[3].

Области коры больших полушарий, обычно причисляемые к аллокортексу, включают в себя области обонятельного мозга, гиппокамповой формации (в том числе собственно гиппокампа) и лимбической системы.

Анатомическое строениеПравить

Аллокортекс состоит всего из трёх или четырёх слоёв корковых нейронов, а в отдельных участках даже всего из двух слоёв, в противоположность изокортексу (неокортексу), состоящему из шести слоёв клеток коры (лишь в некоторых областях — из меньшего количества слоёв, например, пяти, но эти области всё равно проходят через стадию наличия шести слоёв в процессе эмбрионального развития). В областях аллокортекса выделяют три подтипа областей: области древней коры (архикортекса), области старой коры (палеокортекса) и области переходной коры (периаллокортекса, также называемого мезокортексом)[4].

Старая кора, или старый плащ (палеокортекс, палеопаллиум) — это подтип эволюционно очень древней, очень тонкой, достаточно примитивной по гистологическому строению, корковой ткани, которая состоит из четырёх слоёв корковых нейронов[5][6]. Два слоя гранулярных клеток, а именно слои II и IV, присутствующие в изокортексе (неокортексе), в палеокортексе отсутствуют. Основными областями старой коры являются обонятельная луковица, обонятельный бугорок и пириформная кора.

Древняя кора, или древний плащ (архикортекс, архипаллиум) — это подтип ещё более эволюционно древней, ещё более примитивной по гистологическому строению, корковой ткани, которая состоит из трёх, а в некоторых местах даже всего из двух, слоёв корковых нейронов[7]. Основными областями древней коры являются гиппокамповая формация, в частности сам гиппокамп, и лимбическая система, в частности зубчатая извилина.

Переходная кора (периаллокортекс) — это области плавного гистологического перехода на стыке между новой корой (неокортексом или неопаллиумом) и либо старой корой (палеокортексом, палеопаллиумом), либо древней корой (архикортексом, архипаллиумом). Поэтому переходная кора, в свою очередь, может быть подразделена на переходную старую кору, или перипалеокортекс (перипалеопаллиум), и переходную древнюю кору, или периархикортекс (периархипаллиум)[8]. К переходной старой коре относится прежде всего передняя инсулярная кора[9]. К переходной древней коре относятся энторинальная кора, пресубикулярная кора, ретроспленальная кора, надмозолистая область, подколенная область[10].

От количества слоёв коры и сложности её гистологической структуры напрямую зависит и «вычислительная мощность» того или иного участка коры (его способность к быстрой обработке входящих потоков информации), и его функциональная гибкость (способность к решению нестандартных информационных задач в быстро меняющихся условиях). Более примитивные корковые структуры, состоящие из меньшего числа слоёв клеток, эволюционно весьма консервативны и по своему гистологическому строению, и по местонахождению в мозге, и напоминают по строению плащ мозга пресмыкающихся. Кроме того, обоняние является основной и наиболее древней сенсорной модальностью у филогенетически более древних млекопитающих. Поэтому предполагают, что количество слоёв коры обратно пропорционально филогенетическому возрасту того или иного участка коры (чем больше слоёв коры, тем данный участок, вероятно, филогенетически моложе, и наоборот — чем меньше в нём слоёв коры, тем он, вероятно, филогенетически старше). На этом основании считают, что самыми филогенетически древними и самыми примитивными являются области так называемой «древней коры», или архикортекса[6].

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Foundational Model of Anatomy
  2. Crosby EC; Humphrey T; Lauer EW (1962)Correlative Anatomy of the Nervous System. New York: MacMillan
  3. Allocortex. BrainInfo. University of Washington. Дата обращения 13 октября 2017.
  4. Filimonoff, I.N. A rational subdivision of the cerebral cortex (неопр.) // Arch Neurol Psychiatry. — 1947. — Т. 58. — С. 296—311.
  5. Paleocortex. BrainInfo. University of Washington. Дата обращения 13 октября 2017.
  6. 1 2 Neuroscience. — 5th. — Sinauer Associates Inc, 2011. — P. 666. — ISBN 9780878936465.
  7. Archicortex. BrainInfo. University of Washington. Дата обращения 13 октября 2017.
  8. Periallocortex. BrainInfo. University of Washington. Дата обращения 13 октября 2017.
  9. Peripaleocortex. BrainInfo. University of Washington. Дата обращения 13 октября 2017.
  10. Periarchicortex. BrainInfo. University of Washington. Дата обращения 13 октября 2017.
  • «Allocortex.» Stedman’s Medical Dictionary, 27th ed. (2000).
  • Haines, Duane E. Fundamental Neuroscience, 2nd. (2002).