Гранулезные клетки

Гранулезные клетки — фолликулярный слой клеток, окружающий яйцеклетку. Отвечают за секрецию прогестерона в период появления желтого тела и в течение первых четырех месяцев беременности. Образуются из эпителия яичника. Удерживаются на яйцеклетке с помощью крепежных молекул — десмосом. Внешне покрыты базальной пластинкой-оболочкой из коллагеновых волокон ламинина и фибронектина. Образуют несколько десятков слоев вокруг ооцита. В их толще создаются полости, заполненные фолликулярной жидкостью.

Фолликул, содержащий ооцит: 1.Тека клетки 2. Гранулезные клетки фолликула 3. Ооцит 4. Гранулезные клетки ооцита 5. Клеточный слой «Зона Пилюцида» 6. Щелевые контакты, 7. Адгезивные контакты

Гранулезные клетки усеяны рецепторами Фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Под действием ФСГ клетки гранулезы выделяют фермент ароматазу. Ароматаза в свою очередь конвертирует андрогены, поступающие в клетки гранулезы из соседних им клеток теки, в эстрадиол.

В ранних антральных фолликулах клетки гранулезы имеют мало рецепторов Лютеинизирующего гормона (ЛГ). Примерно в середине фолликулярной фазы клетки гранулезы в доминантном фолликуле начинают экспрессировать увеличивающееся количества рецепторов ЛГ, достигающих максимума перед овуляцией. Клетки гранулезы начинают реагировать как на ФСГ, так и на ЛГ.

В ответ на ФСГ клетки гранулезы секретируют инсулиноподобный фактор роста-II (IGF-II), ингибин, активин и другие факторы роста, включая фактор роста эндотелия сосудов (VEG-F), который значительно увеличивает рост кровеносных сосудов вокруг клеток тека.

IGF-II не только стимулирует рост и секреторную способность клеток гранулезы, но также действует синергетически с ЛГ, чтобы увеличить синтез андрогенов клетками внутренней теки. Аналогичным образом, ингибин, продуцируемый клетками гранулезы в ответ на ФСГ, также стимулирует выработку андрогенов клеточными клетками, а активин усиливает индуцированную ФСГ экспрессию ароматазы Р450 в клетках гранулезы. Таким образом, даже несмотря на то, что у тека-клеток отсутствуют рецепторы ФСГ, они тем не менее косвенно реагируют на ФСГ, увеличивая выработку андрогенов, необходимых клеткам гранулезы для секреции эстрогена. Аналогичным образом, стимулируя текальные клетки к выработке андрогенов, ЛГ увеличивает рост и развитие клеток гранулезы за счет локально-паракринного действия как эстрогенов, так и андрогенов, рецепторы которых в этих клетках экспрессируются в большом количестве.

Ссылки

Granulosa Cells—Advances in Research and Application: 2013 Edition https://books.google.ru/books?id=2cch7pbrtHkC&lpg=PP1&hl=ru&pg=PP1#v=onepage&q&f=false