Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.
Первичный эндосперм образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Он наблюдается у голосеменных. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными[1].
Происхождение эндосперма у покрытосеменных править
Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени[2][3].
Двойное оплодотворение править
Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у лилии кудреватой и рябчика восточного[4]. Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.
Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы[5], обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом)[6].
Древнее цветковое растение Nuphar polysepala из рода Кубышка имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Это предполагается и для ряда других базальных покрытосеменных. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[7][8]
Образование эндосперма править
Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовая вода является жидким эндоспермом.
Значение в развитии растения править
Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов. У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.[9]
Примечания править
- ↑ М. С. Гиляров (ред.). Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
- ↑ The Seed Biology Place — Seed Dormancy. Дата обращения: 2 февраля 2009. Архивировано 5 июня 2020 года.
- ↑ Friedman, William E. The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical" perspective (англ.) // Sexual Plant Reproduction : journal. — 1998. — Vol. 11. — P. 6. — doi:10.1007/s004970050114.
- ↑ Sergius Nawaschin. Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella (нем.) // Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg : magazin. — 1898. — Bd. 9, Nr. 4. — S. 377—382. Русский перевод: С. Г. Навашин. Результаты пересмотра процессов оплодотворения у Lilium Martagon и Fritillaria Tenella // Избранные труды. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1951. — Т. 1. — С. 188—193. Архивировано 15 августа 2016 года.
- ↑ Olsen, By Odd-Arne (2007), "Endosperm: Developmental and Molecular Biology", ISBN 3-540-71234-8: 2
- ↑ Baroux, C., C. Spillane, U. Grossniklaus. Evolutionary origins of the endosperm in flowering plants (англ.) // Genome Biology. — 2002. — Vol. 3. — doi:10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026. Архивировано 15 сентября 2021 года.
- ↑ Friedman, William E. Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 2003. — Vol. 57. — P. 216. — doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x.
- ↑ Williams J. H., Friedman W. E. Identification of diploid endosperm in an early angiosperm lineage (англ.) // Nature : journal. — 2002. — doi:10.1038/415522a.
- ↑ Pearson, Lorentz C. The diversity and evolution of plants (неопр.). — Boca Raton: CRC Press, 1995. — С. 547. — ISBN 0-8493-2483-1.
Литература править
- Арциховский В. М.,. Эндосперм // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.