Дре́млик широколи́стный, или Дремлик чемерицеви́дный, или Дремлик лесно́й, или лесна́я чемери́ца (лат. Epipáctis helleboríne, растение также широко известно под синонимичным названием Epipactis latifólia (L.) All.) — травянистое растение; типовой вид рода Дремлик семейства Орхидные, или Ятрышниковые (Orchidaceae).
| Дремлик широколистный | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Общий вид цветущего растения | ||||||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Клада: Клада: Порядок: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: Вид: Дремлик широколистный |
||||||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||||||
| Epipactis helleborine (L.) Crantz (1769) | ||||||||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Название
правитьРусское название род Дремлик получил из-за поникающих, как бы «дремлющих» цветков[1].
Русское видовое название следует переводить как чемерицевидный от лат. Helleborus Gueldenst., 1791, nom. illeg. — долиннеевского названия рода Чемерица, с которой растение имеет внешнее сходство. В литературе закрепились некорректные названия Дремлик зимовниковый и Д. морозниковый из-за созвучия латинского видового названия с названием рода Helleborus — Морозник, или Зимовник, с которым растение не имеет сходства[2]. В современных определителях чаще основным видовым названием выступает «широколистный» от лат. latifolia — распространённого в литературе видового синонима.
Ботаническое описание
правитьМорфология
править
Многолетнее растение с коротким, толстым, плагиотропным корневищем.
Стебли крупные, крепкие, высотой 25—80 (до 100) см, вверху рассеянно-опушённые.
Листья по краю и снизу вдоль жилок шершаво опушённые, в числе 4—10 (до 12): нижние широкоэллиптические или яйцевидные, при основании переходящие во влагалища, верхние яйцевидно-ланцетные, не образующие влагалищ.
Прицветники ланцетные, зелёные, нижние превышают цветок.
Соцветие — многоцветковая (6—25 (до 50) цветков)[3] кисть длиной 10—40 см, многоцветковая. Цветки пахучие[4]. Околоцветник зигоморфный, с голыми растопыренными листочками, по длине (1–1,3 см) примерно равными завязи. Наружные листочки околоцветника зеленоватые, внутренние — бледно-зелёные, в нижней половине розоватые. Губа длиной 0,9—1,1 см, не имеет шпорца, поперечной вырезкой поделена на две части; задняя её часть (гипохилий) округлая, полушаровидно-мешковатая, выгнутая, красно-тёмно-бурая, снаружи зеленоватая; передняя доля (эпихилий) губы широко сердцевидно-яйцевидная, вогнутая, зеленовато-бледно-лиловая.
Плод — коробочка, повислая, овальная, часто шестигранная. Семена мелкие бледно-жёлтые, 1,2–1,4 мм длиной, по 3—4 тыс. семян в плоде.
Диплоидный набор хромосом 2n = 36, 38, 40, 44.
Размножение и онтогенез
правитьДремлик широколистный цветет в июне—июле; плодоносит в августе—сентябре.
Размножается преимущественно семенным путём. В результате деления корневища возможно вегетативное размножение, при этом особи располагаются близко друг к другу, поскольку междоузлия корневища очень короткие[3].
Жизненный цикл составляет не менее 30—35 лет. Семя прорастает после инфицирования грибом, и на 9-й год развивается первый олиственный побег[3]. Растение зацветает в 10—11 лет[5], может цвести ежегодно на протяжении многих лет[3]. Часто растения переходят на 2—7 и более лет в состояние вторичного покоя[6].
Консортивные связи
правитьВ целом растение является аллогамным, но в засушливых местообитаниях описаны и самоопыляющиеся подвиды и формы[7]. Опыляется преимущественно рабочими особями общественных ос подсемейства Веспины (Vespinae)[3]. Нектар содержит ряд метаболитов дрожжевого брожения (этанол, оксикодон и др.), оказывающих наркотическое действие на опылителей. Считается, что одурманенные осы являются более эффективными опылителями, поскольку, вследствие утраты координации движений, не способны избавляться от приклеивающихся к ним поллиниев[8].
Интенсивность микоризообразования сильно варьирует в зависимости от возраста растения, питательности и увлажнённости субстрата. В хвойных лесах на умеренно увлажнённых глинистых почвах корни практически лишены микоризы[5]. Молодые растения гораздо больше зависят от грибов-симбионтов. Взрослые растения с хорошо развитыми листьями и корневищем, как правило, автотрофны. Редко в природе встречаются микотрофные особи с белыми цветками и бесхлорофилльными листьями[3].
Ареал и экология
правитьНаиболее часто встречаемый и широко распространённый вид рода Epipactis[9]. Распространён в Европе, на Кавказе, в Малой и Средней Азии, Китае и Японии. В России встречается почти повсеместно в европейской части (кроме юго-востока) и в Сибири. В качестве натурализовавшегося заносного вида отмечается в США и Канаде[10].
Произрастает в тенистых лиственных и смешанных лесах, на сырых лугах; предпочитает места с несомкнутым растительным покровом[1]. Хорошо приживается во вторичных местообитаниях — в лесопосадках, на вырубка, вдоль шоссейных и железных дорог[3].
Классификация
правитьНаиболее полиморфный вид рода Epipactis, внутри которого выделено множество подвидов, разновидностей, отличающихся по размерам и форме листовой пластинки, форме и окраске цветков[3].
Таксономическая схема
править| ещё 13 семейств (согласно Системе APG IV) |
ещё 90—100 родов | |||||||||||||||
| порядок Спаржецветные | подсемейство Эпидендровые | вид Дремлик широколистный | ||||||||||||||
| отдел Цветковые, или Покрытосеменные | семейство Орхидные | род Дремлик | ||||||||||||||
| ещё 63 порядка цветковых растений (согласно Системе APG IV) |
ещё 4 подсемейства: Апостасиевые, Циприпедиевые, Ванильные и Орхидные | около 60—80 видов (на территории РФ 14 видов) | ||||||||||||||
Синонимы
правитьПо информации базы данных The Plant List (2013), в синонимику вида входят следующие названия[11]
- Amesia consimilis (D.Don) A.Nelson & J.F.Macbr
- Amesia discolor (Kraenzl.) Hu
- Amesia latifolia (L.) A.Nelson & J.F.Macbr.
- Amesia latifolia f. monotropoides Mousley
- Amesia latifolia f. variegata Mousley
- Amesia longibracteata Schweinf.
- Amesia monticola (Schltr.) Hu
- Amesia pycnostachys (K.Koch) A.Nelson & J.F.Macbr.
- Amesia squamellosa (Schltr.) Hu
- Amesia squamellosa (Schltr.) C. Schweinf.
- Amesia tenii (Schltr.) Hu
- Amesia yunnanensis (Schltr.) Hu
- Calliphyllon latifolium (L.) Bubani
- Cymbidium latifolium (L.) Sw.
- Epipactis atroviridis Linton
- Epipactis consimilis D.Don
- Epipactis dalhousiae Wight
- Epipactis discolor Kraenzl.
- Epipactis gutta-sanguinis Arv.-Touv.
- Epipactis helleborine f. alba (Webster) B.Boivin
- Epipactis helleborine f. albifolia M.R.Lowe
- Epipactis helleborine f. brevibracteata(Zapal.) Bordz.
- Epipactis helleborine var. castanearumGévaudan, Nicole & Anglade
- Epipactis helleborine var. chlorantha Verm.
- Epipactis helleborine var. densiflora Verm.
- Epipactis helleborine f. dentata (Zapal.) Soó
- Epipactis helleborine f. dilatata (Asch. & Graebn.) Soó
- Epipactis helleborine var. diversifolia Verm.
- Epipactis helleborine subsp. helleborine
- Epipactis helleborine f. helleborine
- Epipactis helleborine var. herbacea (Lindl.) S.N.Mitra
- Epipactis helleborine var. interrupta Beck
- Epipactis helleborine var. intrusa (Lindl.) S.N.Mitra
- Epipactis helleborine var. lancifolia (Zapal.) Bordz.
- Epipactis helleborine subsp. latifolia (L.) Syme
- Epipactis helleborine var. latifolia (L.) A.Blytt
- Epipactis helleborine var. laxiflora Verm.
- Epipactis helleborine f. luteola P.M.Br.
- Epipactis helleborine f. macrophylla Snarskis
- Epipactis helleborine var. minor R.Engel
- Epipactis helleborine subsp. minor (R.Engel) R.Engel
- Epipactis helleborine f. minor (R.Engel) P.Delforge
- Epipactis helleborine f. monotropoides (Mousley) Scoggan
- Epipactis helleborine f. montana (Zapal.) Bordz.
- Epipactis helleborine subsp. moratoria Riech. & Zirnsack
- Epipactis helleborine var. moratoria (Riech. & Zirnsack) P.Delforge
- Epipactis helleborine f. obtusa (Zapal.) Soó
- Epipactis helleborine subsp. ohwii (Fukuy.) H.J.Su
- Epipactis helleborine var. pallens Gaudin
- Epipactis helleborine f. parviflora (Zapal.) Bordz.
- Epipactis helleborine var. phoenicea Verm.
- Epipactis helleborine f. przemysliensis (Zapal.) Verm.
- Epipactis helleborine f. remota (Zapal.) Bordz.
- Epipactis helleborine var. thomsonii (Hook.f.) S.N.Mitra
- Epipactis helleborine var. thomsonii (Hook. f.) Karth.
- Epipactis helleborine var. thomsonii (Hook. f.) Aswal
- Epipactis helleborine var. thomsonii (Hook. f.) R.R. Stewart
- Epipactis helleborine subsp. transcaucasica A.P.Khokhr.
- Epipactis helleborine f. variegata (Webster) B.Boivin
- Epipactis helleborine var. viridens A.Gray
- Epipactis helleborine subsp. viridis Soó
- Epipactis helleborine var. youngiana (A.J.Richards & A.F.Porter) Kreutz
- Epipactis helleborine subsp. zirnsackiana (Riech.) Riech.
- Epipactis herbacea Lindl.
- Epipactis intrusa Lindl.
- Epipactis intrusa (Lindl.) Karth.
- Epipactis kezlinekii Batouek
- Epipactis latifolia (L.) All.
- Epipactis latifolia var. acutiloba Huter
- Epipactis latifolia f. alba Webster
- Epipactis latifolia f. albiflora E.G.Camus
- Epipactis latifolia var. condensata E.G.Camus & A.Camus
- Epipactis latifolia var. decipiens E.G.Camus
- Epipactis latifolia var. dentata (Zapal.) E.G.Camus
- Epipactis latifolia var. dilatata Asch. & Graebn.
- Epipactis latifolia var. interrupta (Beck) M.Schulze
- Epipactis latifolia var. intrusa (Lindl.) Hook.f.
- Epipactis latifolia var. major Neilr.
- Epipactis latifolia subsp. ovalis (Bab.) Nyman
- Epipactis latifolia var. platyphylla Irmisch
- Epipactis latifolia f. pseudovarians Engenst.
- Epipactis latifolia var. pygmaea W.Zimm.
- Epipactis latifolia var. robusta Podp.
- Epipactis latifolia var. thomsonii Hook.f.
- Epipactis latifolia f. variegata Webster
- Epipactis latifolia var. vulgaris Coss. & Germ.
- Epipactis ligulata Hand.-Mazz.
- Epipactis longibracteata (Schweinf.) S.Y.Hu
- Epipactis macrostachya Lindl.
- Epipactis magnibracteata C.Schweinf.
- Epipactis micrantha E.Peter
- Epipactis monticola Schltr.
- Epipactis nephrocordia Schltr.
- Epipactis ohwii Fukuy.
- Epipactis ovalis Bab.
- Epipactis ovalis C. Bab.
- Epipactis pycnostachys K.Koch
- Epipactis squamellosa Schltr.
- Epipactis tenii Schltr.
- Epipactis uliginosa Vest
- Epipactis viridans var. brevibracteata Zapal.
- Epipactis viridans var. dentata Zapal.
- Epipactis viridans f. humilis Zapal.
- Epipactis viridans f. interrupta (Beck) Zapal.
- Epipactis viridans var. lancifolia Zapal.
- Epipactis viridans var. lithuanica Zapal.
- Epipactis viridans f. minor Zapal.
- Epipactis viridans var. montana Zapal.
- Epipactis viridans var. obtusa Zapal.
- Epipactis viridans f. parviflora Zapal.
- Epipactis viridans var. przemysliensis Zapal.
- Epipactis viridans f. remota Zapal.
- Epipactis viridans var. subrotundifolia Zapal.
- Epipactis viridiflora Rupr.
- Epipactis voethii Robatsch
- Epipactis youngiana A.J.Richards & A.F.Porter
- Epipactis yunnanensis Schltr.
- Epipactis zirnsackiana Riech.
- Helleborine atroviridis (Linton) F.Hanb.
- Helleborine helleborine (L.) Druce
- Helleborine latifolia (L.) Moench
- Helleborine latifolia f. acutiloba (Huter) Graber
- Helleborine latifolia f. albiflora Graber
- Helleborine latifolia var. angustifolia Druce
- Helleborine latifolia var. atroviridis (Linton) Druce
- Helleborine latifolia f. brevibracteata (Zapal.) Soó
- Helleborine latifolia f. dentata (Zapal.) Soó
- Helleborine latifolia f. dilatata (Asch. & Graebn.) Soó
- Helleborine latifolia var. dilatata (Asch. & Graebn.) Graber
- Helleborine latifolia f. interrupta (Beck) Graber
- Helleborine latifolia f. lancifolia (Zapal.) Soó
- elleborine latifolia f. montana (Zapal.) Soó
- Helleborine latifolia f. obtusa (Zapal.) Soó
- Helleborine latifolia f. parviflora (Zapal.) Soó
- Helleborine latifolia var. platyphylla (Irmisch) Briq.
- Helleborine latifolia f. przemysliensis (Zapal.) Soó
- Helleborine latifolia f. pseudovarians (Engenst.) Soó
- Helleborine latifolia f. pycnostachys (K.Koch) Soó
- Helleborine latifolia f. pygmaea (W.Zimm.) Soó
- Helleborine macrostachya (Lindl.) Soó
- Helleborine nephrocardia (Schltr.) Soó
- Helleborine ovalis (Bab.) Druce
- Helleborine pycnostachys (K.Koch) Druce
- Helleborine squamellosa (Schltr.) Soó
- Helleborine tenii (Schltr.) Soó
- Helleborine varians Soó
- Helleborine yunnanensis (Schltr.) Soó
- Limodorum latifolium (L.) Kuntze
- Serapias consimilis (D.Don) A.A.Eaton
- Serapias helleborine L.
- Serapias helleborine var. latifolia L.
- Serapias latifolia (L.) Huds.
- Serapias memoralis Salisb.
В культуре
правитьАлёхин А. А. (1990), занимаясь интродукцией дремлика широколистного в Ботаническом саду Харьковского университета, оценил его как перспективный для культивирования. В условиях Москвы и Тверской области (Андреапольский район) цветение не регулярное, вегетативного размножения не наблюдалось, плохо переносит пересадку, повреждение корней приводит к гибели растения; в эксперименте из 7 только 3 успешно перенесли пересадку[12].
Охранный статус
правитьДремлик широколистный занесён в Красные книги 30 регионов России[13], ещё в 2 регионах включен в списки видов для мониторинга. Охраняется на территории 32 заповедников, а также в национальных парках «Лосиный остров», «Плещеево озеро», «Самарская Лука», «Припышменские боры» и природных парков «Нижнехопёрский», «Щербаковский», «Оленьи ручьи» и «Река Чусовая»[3].
Примечания
править- ↑ 1 2 Киселёва К. В., Майоров С. Р., Новиков В. С. Флора средней полосы России: Атлас-определитель. — М.: Фитон+, 2010. — С. 372. — 544 с. — ISBN 978-5-93458-307-3.
- ↑ Майоров С. Р. Дремлик зимовниковый — Русскоязычные названия — Форум «Плантариума». Плантариум. forum.plantarium.ru (26 декабря 2015). Дата обращения: 29 июля 2018. Архивировано 30 июля 2018 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Вахрамеева, 2014.
- ↑ Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. — 10-е исправленное и дополненное издание. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — С. 167. — 600 с. — 5000 экз. — ISBN 5-87317-321-5.
- ↑ 1 2 Ziegenspeck H. 4 // Orchidaceae / von Kirchner O., Loew E., Schroter C. (eds.). — Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. — Stuttgart: E. Ulmer, 1936. — Vol. 1. — 840 p.
- ↑ Light M. H. S., MacConnaill M. Climate correlations with patterns of appearance of Epipactis helleborine (L.) Crantz // Eurorchis 92: proceedings of the international symposium on European orchids / Brederoo P., Kapteyn den Boumeester D. W. (eds.). — Utrecht, Netherlands: Stichting Uitgeverij Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 1994. — P. 30—44.
- ↑ Ehlers B., Olesen J., Ågren J. Floral morphology and reproductive success in the orchid Epipactis helleborine: Regional and local across-habitat variation (англ.) // Plant Systematics and Evolution. — 2002-12-01. — Vol. 236, no. 1. — P. 19–32. — ISSN 2199-6881. — doi:10.1007/s00606-002-0197-x. Архивировано 4 августа 2018 года.
- ↑ Jakubska-Busse A., Kadej M. The pollination of Epipactis Zinn, 1757 (Orchidaceae) species in Central Europe – the significance of chemical attractants, floral morphology and concomitant insects (англ.) // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2011. — Vol. 80, no. 1. — P. 49—57. — ISSN 2083-9480. — doi:10.5586/asbp.2011.007. Архивировано 5 августа 2018 года.
- ↑ Wiefelspütz W. Zur Verbreitung der europäischen allogamen Epipactis-Arten / Senghas K., Sundermann H. (eds.). — Probleme der Orchideengattung Epipactis. — Wuppertal: Jahresberichte des Naturwissenschaftlichen Vereins, 1970. — P. 30. — 132 p. Архивировано 4 августа 2018 года.
- ↑ Epipactis helleborine (L.) Crantz. Plants of the World Online. Kew Science (2017). Дата обращения: 29 июля 2018. Архивировано 30 июля 2018 года.
- ↑ см. карточку таксона на TPL
- ↑ Хомутовский М. И. Культивирование наземных орхидей и перспективы их использования в озеленении // Цветоводоство: история, теория, практика : Материалы VII международной научной конференции. — Минск: Конфидо, 2016. Архивировано 19 января 2017 года.
- ↑ Epipactis helleborine (L.) Crantz. Плантариум. http://www.plantarium.ru.+Дата обращения: 4 августа 2018. Архивировано 4 августа 2018 года.
Литература
править- Губанов И. А. 392. Epipactis helleborine (L.) Crantz (E. latifolia All.) — Дремлик широколистный // Иллюстрированный определитель растений Средней России : в 3 т. / И. А. Губанов, К. В. Киселёва, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М. : Товарищество науч. изд. КМК : Ин-т технол. исслед., 2002. — Т. 1 : Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 502. — 527 с. — 5000 экз. — ISBN 5-87317-091-6.
- Новиков В. С., Губанов И. А. Род Дремлик (Epipactis) // Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. — 5-е изд., стереотип. — М. : Дрофа, 2008. — С. 131. — 415 с. — (Популярный атлас-определитель). — 5000 экз. — ISBN 978-5-358-05146-1.
- Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В. Орхидные России (биология, экология и охрана). — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. — 475 с. — ISBN 978-5-87317-997-8. Архивная копия от 1 апреля 2016 на Wayback Machine