Клетка Гольджи

В нейробиологии клетками Гольджи называют вставочные тормозные нейроны, находящиеся в зернистом слое мозжечка. В 1964 г. они впервые были идентифицированы, как тормозные, Эклсом и др[1]. Это был также первый пример цепи тормозной обратной связи, где тормозной вставочный нейрон был выявлен анатомически. Синапсы клеток Гольджи расположены  на дендритах зернистых клеток, униполярных кисточковых клетках и параллельных волокнах. Они получают потенциал действия (ПД) от мшистых волокон, которые также образуют синапс  с теми же зернистыми клетками. Таким образом эта схема обеспечивает торможение за счет отрицательной обратной связи. Основной синапс этих клеток – синапс с мшистым волокном, находящимся в клубочках мозжечка. Эти клубочки состоят из концов мшистых волокон, дендритов зернистых клеток и концов клеток Гольджи, всё это окружено слоем глиальных клеток[2].

1.Клетка Гольджи 2.Зернистая клетка 3.Униполярная кисточковая клетка 4.Параллельные волокна 5.Мшистые волокна

В этих клетках в качестве нейромедиатора выступает ГАМК. Базовый уровень ГАМК вызывает постсинаптическое тоническое торможение гранулярных клеток последством альфа-6-содержащих ГАМК-А рецепторов на гранулярных клетках[3][4]. Эти высоко-аффинные рецепторы могут быть синаптическими и экстрасинаптическими. Синаптические служат для фазового торможения, продолжительность 20-30 мс, тогда как экстрасинаптические служат для тонического торможения, около 200 мс, и активируются при прохождении ПД[5]. Кроме того, ГАМК связывается с ГАМК-B-рецепторами, расположенными на пресинаптическом пространстве мшистых волокон, что тормозит передачу ВПСП от мшистого волокна к зернистым клеткам. Сила торможения зависит от температуры и частоты сигналов. При высокой частоте (10Гц) сигналов мшистого волокна взаимодействие ГАМК с ГАМК-B-рецепторами не влияет на ВПСП. Однако, при маленькой частоте (1Гц) ГАМК влияет на ВПСП через эти рецепторы.

ПримечанияПравить

  1. Eccles, JC; Llinas, R; Sasaki, K. Golgi cell inhibition in the cerebellar cortex (англ.) // Nature : journal. — 1964. — Vol. 204, no. 4965. — P. 1265—1266. — doi:10.1038/2041265a0. — PMID 14254404.
  2. Jakab, RL; Hámori, J. Quantitative morphology and synaptology of cerebellar glomeruli in the rat (англ.) // Anatomy and Embryology (англ.) : journal. — 1988. — Vol. 179, no. 100. — P. 81—88. — doi:10.1007/BF00305102. — PMID 3213958. (недоступная ссылка)
  3. Brickley S. G., Cull-Candy S. G., Farrant M. Development of a tonic form of synaptic inhibition in rat cerebellar granule cells resulting from persistent activation of GABAA receptors (англ.) // J Physiol (англ.) : journal. — 1996. — Vol. 497, no. Pt 3. — P. 753—759. — PMID 9003560.
  4. Wall M. J., Usowicz M. M. Development of action potential-dependent and independent spontaneous GABAA receptor-mediated currents in granule cells of postnatal rat cerebellum (англ.) // European Journal of Neuroscience (англ.) : journal. — 1997. — Vol. 9, no. 3. — P. 533—548. — doi:10.1111/j.1460-9568.1997.tb01630.x. — PMID 9104595.
  5. Nusser Z., Sieghart W., Somogyi P. Segregation of different GABAA receptors to synaptic and extrasynaptic membranes of cerebellar granule cells (англ.) // Journal of Neuroscience (англ.) : journal. — 1998. — 1 March (vol. 18, no. 5). — P. 1693—1703. — PMID 9464994.