Криптоспоридии

Криптоспоридии[1] (лат. Cryptosporidium) — род паразитических протистов из типа апикомплекс. Ранее рассматривались как монотипное семейство Cryptosporidiidae в составе класса кокцидий. По современным данным криптоспоридии образуют в системе споровиков самостоятельную группировку высокого ранга, ближайшими родственниками которой являются грегарины[2][3][4]. Некоторые виды криптоспоридий способны поражать человека, вызывая заболевание пищеварительной системы криптоспоридиоз, обычно не опасное для людей со здоровой иммунной системой, однако часто являющееся фатальным для людей, страдающих иммунодефицитом[5][6].

Криптоспоридии
Ооцисты Cryptosporidium muris
Ооцисты Cryptosporidium muris
Научная классификация
Международное научное название
Cryptosporidium Tyzzer, 1910

Общая характеристикаПравить

Представители рода Сryptosporidium — паразиты млекопитающих, птиц, рептилий и рыб. Как и у других споровиков, покровы криптоспоридий представлены пелликулой, однако характерные для апикомплекс микропоры в покровах не обнаружены[7]. Коноид в составе апикального комплекса выражен слабо. Расшифровка генома Cryptosporidium parvum продемонстрировала крайнюю степень специализации криптоспоридий к паразитизму. Было обнаружено чрезвычайное упрощение метаболических путей и зависимость от питательных веществ хозяина, утрата характерной другим апикомплексам органеллы: апикопласта и его генома. Значительно редуцированными оказались и митохондрии, предположительно, тоже утратившие собственный геном[8].

Жизненный циклПравить

 
Жизненный цикл Cryptosporidium spp.

Описание жизненного цикла дается на примере наиболее изученного вида Cryptosporidium parvum. Заражение начинается с попаданием вместе с водой или пищей в пищеварительный тракт хозяина покоящейся стадии паразита — ооцисты. 4 спорозоита, содержащиеся в ооцисте, покидают её оболочку и движутся по направлению к эпителиальным клеткам кишечника. Достигнув энтероцита, паразит образует сложно организованную зону взаимодействия с клеткой хозяина, после чего вокруг криптоспоридии формируется экстрацитоплазматическая паразитофорная вакуоль, под защитой которой протекают все дальнейшие стадии развития патогена. Такой вариант расположения паразита, находящийся на границе между внутриклеточным существованием (которое мы наблюдаем у кокцидий) и внеклеточным (характерным для грегарин) уникален для рода Cryptosporidium[7].

Некоторое время паразит активно питается и растет, после чего переходит к мерогонии — размножению путём множественного деления. Образующиеся мерозоиты выходят в просвет кишечника и заражают другие клетки хозяина. В какой-то момент Cryptosporidium переходит к половому размножению, из мерозоитов развиваются особи полового поколения: микрогамонты и макрогомонты. Из микрогамонта развиваются до 16 бесжгутиковых гамет, которые выходят в просвет кишечника, находят макрогомонт и оплодотворяют его, в результате чего образуется зигота. Зигота претерпевает редукционное деление, инцистируется и превращается в ооцисту, содержащую 4 спорозоита. Считается, что если из зиготы образуется тонкостенная ооциста, то спорозоиты из неё могут выходить в кишечнике того же хозяина, осуществляя таким образом аутоинвазию. Ооцисты с толстой стенкой выводятся при акте дефекации во внешнюю среду для заражения других хозяев[5].

Систематическое положениеПравить

 
Гипотетическая схема положения различных групп внутри Apicomplexa

Согласно классическим представлениям, криптоспоридии рассматриваются как монотипное семейство Cryptosporidiidae отряда Eimeriida в составе класса кокцидий. Однако филогенетические исследования, выполненные на молекулярном уровне, демонстрируют, что представители рода Cryptosporidium формируют самостоятельную группировку в составе Apicomplexa, ближайшими родственниками которой являются грегарины[2][3][4].

Так как криптоспоридии обладают рядом уникальных признаков и по образу жизни напоминают одновременно как внутриклеточных паразитов кокцидий, так и полостных грегарин, их выделение в самостоятельную группировку кажется оправданным, независимо от того, какой из этих двух классов споровиков является их ближайшим родственником. Следует отметить, что, несмотря на то, что идея о самостоятельном положении криптоспоридий в составе апикомплекс высказывалась уже давно и является доминирующей в литературе, вышедшей после 2000 года, полноценная система споровиков, отражающая данное представление, пока не была утверждена, и, таким образом старая система с включением рода Сryptosporidium в состав кокцидий до сих пор часто используется[2][3][4][7].

В работе Адла и коллег 2019 года по макросистематике эукариот род Cryptosporidium выделен в отряд Cryptogregarinorida, относящийся к грегаринам[9]:53.

ВидыПравить

По состоянию на 2013 год в род включают 30 видов[10]:

ЛитератураПравить

  • John R. Barta, R.C. Andrew Thompson What is Cryptosporidium? Reappraising its biology and phylogenetic affinities // Trends in Parasitology, Volume 22, Issue 10, 463—468. doi:10.1016/j.pt.2006.08.001.
  • Крылов М. В., Фролов А. О. Тип Sporozoa — Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПб.: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2007. — Т. 2. — С. 5—370.

ПримечанияПравить

  1. Атлас по медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии : Учебное пособие для студентов медицинских вузов / Под ред. А. А. Воробьева, А. С. Быкова. — М. : Медицинское информационное агентство, 2003. — С. 155. — ISBN 5-89481-136-8.
  2. 1 2 3 John R. Barta, R. C. Andrew Thompson What is Cryptosporidium? Reappraising its biology and phylogenetic affinities // Trends in Parasitology, Volume 22, Issue 10, 463—468. doi:10.1016/j.pt.2006.08.001.
  3. 1 2 3 Tsvetan R. Bachvaroff, Sara M. Handy, Allen R. Place and Charles F. Delwiche. Alveolate Phylogeny Inferred using Concatenated Ribosomal Proteins // J. Eukaryot. Microbiol., 58(3), 2011 pp. 223—233. doi:10.1111/j.1550-7408.2011.00555.x.
  4. 1 2 3 Shigeharu Sato. The apicomplexan plastid and its evolution // Cell. Mol. Life Sci. (2011) 68: 1285—1296. doi:10.1007/s00018-011-0646-1.
  5. 1 2 Cryptosporidiosis. Centers for Disease Control and Prevention (5 февраля 2009).
  6. Maha Bouzid, Paul R. Hunter, Rachel M. Chalmers, Kevin M. Tyler Cryptosporidium Pathogenicity and Virulence. // Clin Microbiol Rev. Jan 2013; 26(1): 115—134. doi:10.1128/CMR.00076-12.
  7. 1 2 3 Крылов М. В., Фролов А. О. Тип Sporozoa — Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПб.: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2007. — Т. 2. — С. 5—370.
  8. Abrahamsen, M. S.; Templeton, TJ; Enomoto, S; Abrahante, JE; Zhu, G; Lancto, CA; Deng, M; Liu, C; Widmer, G; Tzipori, S; Buck, G. A.; Xu, P; Bankier, A. T.; Dear, P. H.; Konfortov, B. A.; Spriggs, H. F.; Iyer, L; Anantharaman, V; Aravind, L; Kapur, V. Complete Genome Sequence of the Apicomplexan, Cryptosporidium parvum (англ.) // Science : journal. — Science/AAAS, 2004. — Vol. 304, no. 5669. — P. 441—445. — doi:10.1126/science.1094786. — PMID 15044751.
  9. Adl S. M., Bass D., Lane C. E., Lukeš J., Schoch C. L., Smirnov A., Agatha S., Berney C., Brown M. W., Burki F., Cárdenas P., Čepička I., Chistyakova L., Del Campo J., Dunthorn M., Edvardsen B., Eglit Y., Guillou L., Hampl V., Heiss A. A., Hoppenrath M., James T. Y., Karnkowska A., Karpov S., Kim E., Kolisko M., Kudryavtsev A., Lahr D. J. G., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., Mann D. G., Massana R., Mitchell E. A. D., Morrow C., Park J. S., Pawlowski J. W., Powell M. J., Richter D. J., Rueckert S., Shadwick L., Shimano S., Spiegel F. W., Torruella G., Youssef N., Zlatogursky V., Zhang Q. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. (англ.) // The Journal Of Eukaryotic Microbiology. — 2019. — January (vol. 66, no. 1). — P. 4—119. — doi:10.1111/jeu.12691. — PMID 30257078.
  10. Jan Šlapeta. Cryptosporidiosis and Cryptosporidium species in animals and humans: A thirty colour rainbow? // Int J Parasitol. 2013 Nov; 43(12—13): 957—970. doi:10.1016/j.ijpara.2013.07.005.