Лигнотубер

Лигноту́бер[1] (англ. lignotuber, от лат. lignum — дерево, древесина и лат. tuber — клубень) — структурная аномалия развития ствола, прикорневой кап дерева.

Лигнотубер Cussonia paniculata, частично расположенный над землей

Лигнотуберы образуются в результате формирования спящих почек в нижних узлах стебля или на зародышевом стебельке. Развитие прикорневого капа начинается с проростка в одном из нижних листовых узлов или в узле семядолей. В начале роста лигнотубер состоит из недифференцированных паренхимных клеток, затем эти очаги сливаются, одновременно соединяясь с ближайшим камбием. Процесс капообразования всегда сопровождается повышением концентрации растительных гормонов — ауксинов — в апикальных меристемах побегов (за счёт уменьшения их оттока). Апикальное доминирование приводит к образованию побегов из спящих почек капов.

Капообразование — неспецифический процесс, поскольку встречается у ряда различных групп растений, не имеющих общей филогенетической связи и произрастающих в разнообразных географически, климатически и экологически ареалах. Лигнотуберы характерны для эвкалиптов, встречаются у некоторых видов дуба, на камфорных деревьях, грецком орехе, берёзе пушистой и других растениях. Они могут достигать более десяти метров в диаметре и весить несколько тонн. Линготуберы можно рассматривать как специализированные структурные образования, эволюционную адаптацию к условиям внешней среды.

ТерминологияПравить

Термин lignotuber был введён в научный оборот в 1924 году австралийским ботаником Лесли Р. Керром[2]. В 1984 году С. Джеймс установила различие значений терминов lignotuber (обязательно содержат почки и располагается внизу ствола) и burl (аномалии роста древесины, имеющие свилеватость, в общем виде)[3]. В русском языке лигнотубером также принято называть именно прикорневой кап. Его формирование всегда связано с развитием спящих почек[1][⇨]. Наросты, не содержащие спящие почки, называются «сувель»[4]. До появления термина линготуберы, выделяя из капов, называли «капокорень». Разделение было выраженным, использовались словосочетания вида «капы и капокорни»[5].

Механизм возникновенияПравить

Возникновение лигнотуберов обусловлено формированием спящих почек в нижних узлах стебля или на зародышевом стебельке (гипокотиле, части зародыша)[6][7]. Развитие прикорневого капа начинается с проростка в одном из нижних листовых узлов или в узле семядолей. Деление клеток листового прорыва приводит к образованию множественных очагов меристематической ткани, интенсивно делящихся и сохраняющих активность. В начале роста лигнотубер состоит из недифференцированных паренхимных клеток. Затем эти очаги сливаются, одновременно соединяясь с ближайшим камбием (слоем между древесиной и лубом). На поверхности капа происходит постоянный рост камбия и, соответственно, древесины и луба — объём лигнотубера увеличивается. Почки образуются в камбии и некоторых меристематических очагах[8][9].

Исторически сначала считали, что спящие почки капов являются обычными пазушными почками, и все они — результат множественных ветвлений немногочисленных ранее заложенных почек[10]. Эта гипотеза опровергнута. Другая версия относит почки капа к придаточным и считает, что они появляются в камбии отдельных меристематических очагов[9]. Е. А. Баранова указывает на то, образование новых почек у капа не соответствует типичному для вида филотаксису[en] (листорасположению), между тем как придаточные почки сохраняют видоспецифичный тип ветвления и листорасположения[8]. В настоящее время показана верность второй гипотезы: выявлено, что проводящие пучки соседних почек не контактируют между собой. Кажущееся ветвление почки обусловлено близостью формирования придаточных почек к уже имеющейся спящей. Очагами формирования являются участки меристематической ткани, причём новые почки образуются сразу группой[11].

На физиологическом уровне капообразование изучено ещё слабо. Выяснено, что процесс всегда сопровождается повышением концентрации растительных гормонов — ауксинов — в апикальных меристемах побегов (за счёт уменьшения их оттока). Апикальное доминирование приводит к образованию побегов из спящих почек капов. Таким образом, формирование лигнотуберов связано с процессами апикального доминирования и локальной концентрацией гормонов роста. Есть мнение, что местное повышение концентрации ауксинов — следствие их синтеза в спящих почках. Гормоны повышают активность камбия, нарушается процесс его нормального деления. Возникает зона недифференцированной паренхимной ткани, образующей меристемы, в которых возникают новые придаточные почки. Они, в свою очередь, увеличивают местную концентрацию ауксинов, и процесс развивается лавинообразно. В результате на поверхности капа образуется множество спящих почек[1].

Лигнотубер следует отличать от прикорневых наплывов древесины, которые соединяют со стволом боковые корни — они могут разрастаться у старых деревьев, подвергающихся значительной ветровой нагрузке[12].

Наиболее типичные породы деревьевПравить

Лигнотуберы характерны для эвкалиптов: эвкалипта окаймляющего[en], Eucalyptus brevifolia[en] и эвкалипта фикусолистного (устаревшее название; с 1995 года растение классифицируется как коримбия фикусолистная[en][13]); размер капа у них может достигать 3 м в диаметре и 1 м толщины. Также эти аномалии типичны для банксий и карликовых кустарниковых эвкалиптов малли[en], произрастающих в Австралии. Лигнотуберы развиваются из семядольной почки саженцев некоторых видов дуба, включая пробковый (Quercus suber), но не характерны для других видов дуба и не образуются у зрелых экземпляров деревьев[14]. Массивные (до 400 кг) корневые капы характерны для монгольского дуба (Quercus mongolica) и грецкого ореха (Juglans regia). Берёза пушистая (Betula pubescens) образует капы весом до 350 кг[11].

Лигнотубер, обнаруженный в Большой Лагуне (48 км к северу от г. Юрика) после шторма в 1977 году, имел 12,5 метров в диаметре и около 6 метров толщины, весил 476,3 тонны[15]. Среди двудольных наибольшие лигнотуберы встречаются на камфорных деревьях (Cinnamomum camphora) в Японии, Китае и Корее, а также в Кейптауне (ЮАР). В поместье Вергелеган близ Кейптауна деревья, посаженные в конце XVII века, имеют лигнотуберы в форме маффинов до 9 м диаметром и до 2 м толщины[16][17].

Достопримечательностью Австралии является лигнотубер «Старый Бутылочный Зад» (англ. Old Bottle Butt), сформировавшийся на красном дереве вида Corymbia gummifera[en] недалеко от Уочопа в Новом Южном Уэльсе[18][19].

На территории России лигнотуберы характерны для тополя чёрного (Populus nigra) на Северном Кавказе — капы могут занимать всю нижнюю треть ствола[1]. В Башкирии лигнотуберы встречаются на некоторых экземплярах берёзы пушистой (Betula pubescens)[9].

Многие растения, подверженные образованию лигнотуберов, развиваются в кустарниковые формы со множеством стеблей, растущих из общего корневого капа[3].

Биологическая рольПравить

Формально лигнотубер относится к патологиям роста тканей, однако в определённых условиях его образование приносит пользу популяции растений, поэтому лигнотубер в ботанике рассматриваться как специализированное структурное образование, образовавшееся в процессе эволюции[20][21][2].

Такое разрастание может служить защитой от разрушения ствола — например, от воздействия огня[22]. Некоторые учёные считают, что эволюционно лигнотуберы возникли как следствие адаптации растений к возросшей частоте пожаров в четвертичный и третичный периоды[23].

Лигнотубер имеет почки, из которых могут прорастать дополнительные стволы, а также содержит запасы питательных веществ, которые могут поддерживать растение при временном отсутствии фотосинтеза. В лигнотубере образуются видоспецифичные сосуды и трахеиды, накапливаются запасы питательных веществ. При разрушении верхней части растения спящие почки, расположенные на верхней части капа, дают побеги — лигнотубер выполняет функцию органа вегетативного размножения[24].

Биологическая роль лигнотуберов наглядно видна на примере флоры Австралии, где это явление распространено. Наиболее наглядный пример — эвкалипт камеденосный, который часто образует подземный прикорневой кап[25] (тривиальное название этого дерева на английском языке — red bloodwood[26], букв. «красное кровяное дерево»; систематическое до 1995 года — Eucalyptus gummifera, затем растение стали классифицировать как Corymbia gummifera[en][13]). Этот вид эквалипта произрастает в местах, где низовые пожары случаются систематически. Лигнотуберы в данном случае выглядят как древесная лепёшка, залегающая под подстилкой леса на глубине до 20 см. Толщина такой «лепешки» обычно составляет 10-20 см, а площадь весьма значительна — до 75 кв. м. При пожаре верхняя часть лигнотубера обугливается, защищая тем самым нижнюю часть. Затем по периметру капа и по краям естественных отверстий на месте огибания камней и т. п. формируются спящие почки, которые дают новые побеги в сезон дождей. В этот период растёт вширь и лигнотубер. Этот тип растительности в Австралии имеет специальное название: «малли[en]»[1].

У растений семейств маслиновых (Oleaceae) и маслоплодниковых (Elaeocarpaceae) лигнотуберы замещают корни. Например, нотелея длиннолистная[en] (Notelaea longifolia) образует лигнотубер, по форме напоминающий корнеплод моркови, при этом настоящий корень атрофируется, а на лигнотубере вырастают придаточные корни[24].

С. Джеймс, изучая засухоустойчивые кустарники среднеконтинентальной части США, выделила особый тип растительных сообществ — чапарали. Корневые капы с учётом постоянной засухи и необходимости в связи с этим запасать питательные вещества и иметь «запасной» вариант вегетативного размножения, являются признаком, закреплённым естественным отбором, а не являются просто некоей ответной реакцией конкретного растения на внешнее воздействие какого-либо фактора[3].

Распространённость лигнотуберов у различных групп растений указывает на генетическую обусловленность феномена, но рассмотрение его как эволюционно однозначно полезного вызывает сомнения. Принято считать, что эволюционное прогрессивное изменение сопровождается усложнением уровня организации строения и функций растения, между тем как в случае прикорневого капа упорядоченность структуры явно понижается[27].

Капообразование — неспецифический процесс, поскольку встречается у ряда различных групп растений, не имеющих общей филогенетической связи и произрастающих в разнообразных географически, климатически и экологически ареалах. При этом эффективность лигнотуберов в качестве органов вегетативного размножения показана лишь для местных видов в Австралии, для прочих случаев выраженные адаптивные свойства капов сомнительны[1]. Например, у берёзы пушистой (Betula pubescens) для восстановления растения при повреждении важны не сами лигнотуберы, а наличие спящих почек в районе корневой шейки (переходной зоны между главным корнем и гипокотилем[28]). При этом способность к регенерации у берёзы значительно снижается с возрастом, и вегетативное размножение старых растений не играет значительной роли. По мнению В. В. Коровина, в некоторых условиях, например, в пойменных березняках с высоким травяным напочвенным покровом, где затруднено семенное размножение, сохранение популяции может зависеть от наличия деревьев, имеющих прикорневые капы. Аналогичная ситуация имеется в популяции ореха грецкого (Juglans regia) в урочище Кара-Алма (Киргизия). Условия произрастания не обеспечивают надёжного семенного размножения, и почти все деревья этого вида в урочище обладают лигнотубером, а ослабленные экземпляры имеют порослевые побеги или стволы дочерних деревьев, проросших из прикорневого капа[11]. Кроме того, рост почек капа может начинаться вследствие повреждения части кроны[29].

Капообразование у многих видов более характерно для зрелых деревьев, закончивших свой биологический цикл. В этом случае логично рассматривать процесс как центростремительный этап в развитии растений по В. О. Казаряну[1], при котором наблюдается отмирание периферии кроны, образование жировых побегов из спящих почек и т. д.[30] Возникновение лигнотуберов является побочным эффектом эволюции, генетически закрепленным во многих семействах. Вероятно, в прошлом подобные образования имели значение, более важное, чем в современности[1]. Некоторые учёные считают, что способность к формированию капов, включая прикорневые, обеспечивающая возможность восстановления надземной части растения, имеется у множества видов растений, даже если в настоящее время они редко проявляют эту способность[7][31].

Вопрос об отнесении данной аномалии к патологиям остаётся предметом дискуссии. С одной стороны, формально принято называть патологией любую структурную аномалию развития растения. С другой стороны, в случае затруднения семенного размножения лигнотуберы обеспечивают сохранение популяции у некоторых групп растений, например, ряда видов эвкалиптов в Австралии[2], грецкого ореха (Juglans regia) и берёзы пушистой (Betula pubescens) на территории России. С учётом этих фактов рассмотрение прикорневых капов в качестве однозначно патологического состояния оказывается некорректным, поскольку в этих случаях их можно рассматривать как специализированные структурные образования, эволюционную адаптацию к условиям внешней среды[20].

ПримечанияПравить

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Коровин В. В., Курносов Г. А. Капы // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. — 2000. — С. 29—34.
  2. 1 2 3 Carr D. J., Carr S. G. M, Jahnke R. The eucalipt lignotuber: a position-dependent organ // Annals of Botany. — 1982. — Vol. 50. — P. 481—489. — doi:10.1093/oxfordjournals.aob.a086388.
  3. 1 2 3 James S. Lignotubers and burls. Their structure, function and ecological significance in Mediterranean ecosystem // Botanical Review. — 1984. — Vol. 50, № 3. — P. 225—266. — doi:10.1007/BF02862633.
  4. Коровин В. В., Курносов Г. А. Структурные аномалии: случайность или… // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. — 2009. — № 1. — С. 26—31.
  5. Синадский Ю. В. Берёза. Её вредители и болезни. — М.: Наука, 1973. — С. 27.
  6. Коровин В. В. О биологическом значении березовых капов / В. В. Коровин // Бюллетень МОИП. Отд. Биол, 1971. — Т. 76. — № 2. — С. 113—118.
  7. 1 2 Chattaway M. M. Bud development and lignotuber formation in eucalypts (англ.) // Australian Journal of Botany. — 1958. — Vol. 6, iss. 2. — P. 103—115. — ISSN 0067-1924. — doi:10.1071/BT9580103.
  8. 1 2 Баранова Е. А. Формирование и развитие пазушных и спящих почек у эвкалипта // Ботанический журнал. — 1960. — Т. 46. — № 8. — С. 1169—1175.
  9. 1 2 3 Коровин В. В. Особенности строения березовых капов. // Ботанический журнал. — 1970. — Т. 55, № 11. — С. 1575—1584.
  10. Козьмин A. B. Селекция и культура каповой березы. — М.: 1965. — 18 с. (Автореф. дисс. канд. с.-х. наук).
  11. 1 2 3 Коровин В. В. Морфолого-анатомические изменения стебля древесных растений при аномальном росте. — М., 1987. — 47 с. — (Автореф. дисс. д-ра биол. наук).
  12. Белов С. В. Ветер — главный фактор, определяющий форму стволов деревьев и их устойчивость // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: сб. науч. трудов. Вып. 3. — Л.: РИО ЛТА, 1974. — С. 3—24.
  13. 1 2 Kenneth Hill, Lawrence Johnson. Systematic studies in the eucalypts. 7. A revision of the bloodwoods, genus Corymbia (Myrtaceae) // Telopea. — 1995-12-13. — Т. 6, вып. 2—3. — С. 185–504. — doi:10.7751/telopea19953017.
  14. Molinas M. L., Verdaguer D. Lignotuber ontogeny in the cork-oak (Quercus suber; Fagaceae). I. Late embryo (англ.) // American Journal of Botany : journal. — Botanical Society of America, 1993. — Vol. 80, no. 2. — P. 172—181. — doi:10.2307/2445037.
  15. Del Tredici P. Redwood burls: immortality underground // Arnoldia. — 1999. — Vol. 59, № 3. — P. 14—22.
  16. Esterhuyse N. Remarkable trees of South Africa. — 1st ed. — Pretoria, South Africa: Briza, 2001. — С. 102—103. — ISBN 978-1-875093-28-1.
  17. Pakenham, T. Remarkable trees of the world. — First American edition. — New York. — С. 122—123. — ISBN 978-0-393-04911-4.
  18. Red «Old Bottlebutt» (англ.). National Register Of Big Trees (Australia). Дата обращения: 17 июня 2020.
  19. Old Bottlebutt. Tripadvisor. Дата обращения: 18 июня 2020.
  20. 1 2 Коровин В. В. Образование капов у берёзы пушистой как форма экологической адаптации // . — Л.: Наука, 1975. — С. 170—173.
  21. Коровин В. В., Курносов Г. А. Патология и аномалия в строении стебля древесных растений // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2002. — № 2. — С. 29—32.
  22. Paula S.; Naulin P. I.; Arce C.; Galaz C.; Pausas J. G. Lignotubers in Mediterranean basin plants (англ.) // Plant Ecology. — 2016. — Vol. 217, no. 6. — P. 661—676. — doi:10.1007/s11258-015-0538-9.
  23. Susana Paula, Paulette I. Naulin, Cristian Arce, Consttanza Galaz, Juli G. Pausas. Lignotubers in Mediterranean basin plants (англ.) // Plant Ecology. — 2016-06. — Vol. 217, iss. 6. — P. 661–676. — ISSN 1573-5052 1385-0237, 1573-5052. — doi:10.1007/s11258-015-0538-9.
  24. 1 2 Lacey C. J., Jahnke R. The occurrence and nature of lignotubers in Notelaea longifolia and Elaeocarpus // Austral. J. Bot. — Vol. 32. — № 3. — P. 311—322.
  25. Mullette K. J., Bamber R. K. Studies of the lignotubers of Eucaliptus gummifera (Gaerth., Hochr.). Inheritance and chemical composition // Austral. J. Bot. — 1978. — V. 26. — № 1. — P. 23—28.
  26. Forest trees of Australia. — 5th ed. — Collingwood, Victoria: CSIRO Pub, 2006. — P. 238. — ISBN 0-643-06970-4.
  27. Тахтаджян А. Л. Пути приспособительной эволюции растений // Ботанический журнал — 1951. — Т. 36. — № 3. — С. 231—239.
  28. Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений. Словарь терминов — М.: Дрофа, 2007. — 268 с.
  29. Синадский Ю. В. Берёза. Её вредители и болезни. — М.: Наука, 1973. — С. 143.
  30. Казарян В. О. Старение высших растений — М.: Наука, 1969. — 314 с.
  31. C. J. Lacey. Development of Large Plate-Like Lignotubers in Eucalyptus botryoides Sm. In Relation to Environmental Factors (англ.) // Australian Journal of Botany. — 1983. — Vol. 31, iss. 2. — P. 105–118. — ISSN 1444-9862. — doi:10.1071/bt9830105.