Ромбовидный мозг
Ромбови́дный мозг, или ромбэнцефалон (лат. rhombencephalon, англ. hindbrain) — это отдел головного мозга хордовых животных, выделяемый на основании особенностей его эмбрионального развития у них. В трёхпузырьковой стадии развития ЦНС эмбриона, ромбовидный мозг является самым задним из трёх первичных мозговых пузырей, называемых, соответственно, передним мозгом (прозэнцефалоном), средним мозгом (мезэнцефалоном) и ромбовидным мозгом.[1]
| Ромбовидный мозг | |
|---|---|
 Диаграмма, изображающая главные подотделы эмбрионального позвоночного мозга. Ромбовидный мозг - это один из трёх первичных мозговых пузырей. Затем в пятипузырьковой стадии развития он разделяется на задний мозг и продолговатый мозг | |
 Ромбовидный мозг | |
| Часть | Головной мозг |
| Компоненты | Задний мозг и продолговатый мозг |
| Каталоги | |
 Медиафайлы на Викискладе | |
В дальнейшем, в пятипузырьковой стадии, ромбовидный мозг подразделяется на два вторичных мозговых пузырька — задний мозг и продолговатый мозг. Из заднего мозга в дальнейшем образуются мост мозга и мозжечок. Вместе со средним мозгом (иногда также вместе с промежуточным мозгом), эти структуры в головном мозге взрослого животного объединяют в так называемый ствол мозга. Все эти структуры критически важны для поддержания таких жизненно важных функций тела, как дыхание, кровообращение.[1]
Эмбриональное развитие править
Будущий ромбовидный мозг у эмбрионов разных видов хордовых может быть анатомо-гистологически подразделён на различное число сегментов (представляющих собой поперечные волнообразные выпуклости на поверхности каудального, или заднего, конца головного утолщения первичной нервной трубки). Эти сегменты будущего ромбовидного мозга называются ромбомерами. У эмбриона человека таких сегментов, или ромбомер, можно выделить восемь. Их нумеруют в направлении убывания номеров от заднего, или каудального, конца к переднему, или ростральному, выделяя, таким образом, восемь первичных сегментов будущего ромбовидного мозга: Rh8-Rh1. На переднем, ростральном конце, ростральнее ромбомера Rh1, перешеек определяет границу между будущим ромбовидным и будущим средним мозгом, и управляет процессом дифференцировки ромбовидного и среднего мозга.
Самый каудальный (самый задний) домен будущего ромбовидного мозга, то есть у человеческого эмбриона домен Rh8, также принято считать одним из инициаторов и организаторов процесса сращения нервной трубки.[2]
| Первичный мозговой пузырь | Вторичные мозговые пузыри | Первичные ромбомеры | Вторичные ромбомеры |
|---|---|---|---|
| Ромбэнцефалон (Rh) | Метэнцефалон (Mt) | A | Перешеек (истмус) |
| Rh1 | |||
| Rh2 | |||
| Rh3 | |||
| Миелэнцефалон (My) | B | Rh4 | |
| C | Rh5 | ||
| Rh6 | |||
| Rh7 | |||
| D | Rh8 |
Задний мозг править
Ромбомеры с Rh3 по Rh1 на стадии вторичных мозговых пузырьков (то есть на пятипузырьковой стадии развития головного мозга эмбриона) образуют метэнцефалон, или будущий задний мозг.
Задний мозг состоит из моста и мозжечка. Кроме того, он также содержит:
- часть четвёртого желудочка мозга
- ядро тройничного нерва
- ядро отводящего нерва
- ядро лицевого нерва
- часть ядер слухового нерва
Продолговатый мозг править
Ромбомеры с Rh8 по Rh4 на пятипузырьковой стадии развития ЦНС эмбриона (то есть на стадии вторичных мозговых пузырей) образуют миелэнцефалон (самый задний из пяти вторичных мозговых пузырей). В дальнейшем из миелэнцефалона образуется продолговатый мозг.
В продолговатом мозге содержатся следующие компоненты:
- часть четвёртого желудочка мозга;
- ядро языкоглоточного нерва;
- ядро блуждающего нерва;
- ядро добавочного нерва;
- ядро подъязычного нерва;
- часть ядер преддверно-улиткового нерва.
Филогенетическая эволюция править
Ромбовидный мозг хордовых гомологичен части головного мозга членистоногих, называемой подпищеводным (субэзофагеальным) нервным узлом, или подпищеводным (субэзофагеальным) ганглием, как в отношении гомологичности многих генов, которые экспрессируются в процессе эмбрионального развития этих структур и управляют их развитием, так и в отношении его расположения между остальной (более передней) частью мозга и брюшной нервной цепью (гомологом спинного мозга у хордовых), и в отношении гомологичности ряда выполняемых этими образованиями функций.[3] Это заставляет предполагать, что гомолог ромбовидного мозга впервые возник у так называемых урбилатерий — последнего общего предка хордовых и членистоногих — между 570 и 555 миллионами лет назад.[1][3]
Клиническое значение править
Редкое заболевание, связанное с врождённым нарушением эмбрионального развития ромбовидного мозга, а именно с неспособностью мозжечка разделиться на два полушария и сформировать межполушарное соединение — червь мозжечка — приводит к образованию слившегося мозжечка, не имеющего деления на полушария и не имеющего червя. Это заболевание называется ромбэнцефалосинапсис. Пациенты с этим заболеванием обычно страдают мозжечковой атаксией.[1]
Неспособность домена Rh8 ромбовидного мозга выступить инициатором процесса сращения нервной трубки приводит к врождённым дефектам развития нервной трубки и связанных с ней структур лица и черепа, таким, как заячья губа.[2]
Иллюстрации править
-
Куриный эмбрион (33 часа инкубации) вид сзади. Увеличение X 30. -
Эмбрион
(возраст 18—21 день). -
Головной мозг человеческого эмбриона.
Примечания править
- ↑ 1 2 3 4 Daniel E. Haycock. Being and Perceiving : [англ.]. — Manupod Press, 2011. — 669 с. — ISBN 9780956962102. — OCLC 767527172.
- ↑ 1 2 Tomoko Nakatsu, Chigako Uwabe, K. Shiota. Neural tube closure in humans initiates at multiple sites: evidence from human embryos and implications for the pathogenesis of neural tube defects : [англ.] : [арх. 1 октября 2017] // Anatomy and Embryology. — Берлин, 2000. — Т. 201, № 6 (May). — С. 455–466. — ISSN 1432-0568. — doi:10.1007/s004290050332. — PMID 10909899.
- ↑ 1 2 Alain Ghysen. The origin and evolution of the nervous system : [англ.] : [арх. 19 июня 2019] // The International Journal of Developmental Biology. — 2003. — Т. 47, № 7-8. — С. 555-562. — ISSN 0214-6282. — OCLC 711594020. — PMID 14756331.