|
'''Бурые водоросли''' ({{lang-la|Phaeophyceae}}) — класс из отдела [[Охрофитовые водоросли|охрофитовых водорослей]]. В [[жизненный цикл (биология)|жизненном цикле]] всех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Бурые водоросли в [[хроматофор]]ах содержат бурый пигмент [[фукоксантин]] ({{Химическая формула|C=40|H=56|O=6}}), который маскирует остальные пигменты.
Бурые водоросли в подавляющем большинстве принадлежат к морским [[Местообитание|биотопам]], их заросли встречаются в [[литораль]]ной и [[сублитораль]]ной зонах, до глубин 40-100 м. Представителей класса Phaeophyceae можно увидеть во всех морях земного шара, однако наибольшая их концентрация — в приполярных и умеренных широтах, где они доминируют на глубине от 6 до 1550 м. Обычно бурые водоросли растут прикреплённые к скалам и камням разной величины, и только в тихих местах и на большой глубине они могут удерживаться на створках [[Моллюски|моллюсков]] или гравии. Среди всего разнообразия бурых водорослей представители только 4 родов [[Heribaudiella]], [[Pleurocladia]], [[Bodanella]] и [[Sphacelaria]] могут обитать в пресных водоемах. Некоторые морские виды могут попадать в прибрежные солоноватые воды, где нередко являются одним из основных компонентов флоры солончаковых [[Болото|болот]].
Представители группы играют важную роль в морских [[экосистема]]х как один из основных источников органической материи; также, их заросли создают уникальную среду обитания для многих морских организмов. Например, представители рода [[Macrocystis]], которые могут достигать 60 м длиной, формируют большие подводные леса у побережий Америки. Виды рода [[Sargassum]] создают окружающую среду тропических вод [[Саргассово море|Саргассова моря]], крупнейшего места произрастания бурых водорослей в [[Тропики|тропиках]]. Много видов, за исключением [[отряд (биология)|отряда]] [[Fucales]], можно увидеть в зарослях на подводных скалах вдоль побережья.
}}</ref>, бурые водоросли относятся к царству [[Chromalveolata]] <small>Adl et al.</small> отдела [[Heterokontophyta]] <small>Hoek</small> класса [[Phaeophyceae]] <small>Kjellman</small>.
По системе Adl и коллег, царство [[Chromalveolata]] отображает отдельную ветвь развития [[эукариот]]ических организмов, отделившуюся на [[Филогенетическое дерево|древе жизни]] вследствие исключительного [[Симбиогенез|эндосимбиотического]] события между предковой [[фотосинтез]]ирующей [[Красные водоросли|красной водорослью]] и [[Фагоцитоз|фаготрофным]] эукариотом. С последующей эволюцией некоторые линии живых организмов в царстве Chromalveolata потеряли [[пластиды]],потер тогда как другие — вторично получили.п
Группа [[Страменопилы|Страменопилов]] объединяет как организмы,объ способныеорганизмые к фотосинтезу (например [[Диатомовые водоросли|диатомей]]), так и тех, которые потеряли пластиды и питаются [[Гетеротрофы|гетеротрофно]] (в частности, это разные группы [[Грибы|грибовидных организмов]]). Всех их объединяет наличие в монадных клетках двух морфологически различных [[жгутик]]ов. Жгутик, направленный вперёд, — перистый, покрытый двумя рядами специфических трёхчленных волосковтрёолосков — ретронем ([[Мастигонемы|мастигонем]]). Направленный назад жгутик имеет гладкую поверхность. Также общимТам признаком для всех страменопилов является наличие трубчатых гребней в [[митохондрия]]х. Кроме класса [[Phaeophyceae|ceae]], к группе водорослей-гетероконтов относятся следующие классы водорослей: [[Chrysophyceae|Ch]] (золотистые<nowiki/>е), [[Eustigmatophyceae]] (эвстигматофициевые), [[Dictyochophyceae]] (силикофлагеллаты), [[Bacillariophyceae|Bacillariop]] (диатомеи), [[Raphidophyceae]] (хлоромонады), [[Xanthophyceae]] (жёлто-зелёные) и некоторые другие.
=== Филогенез ===
Несмотря на то что с начала XX века существовало понимание бурых водорослей как целостной, [[Монофилия|монофилетической]] группы по однородному [[пигмент]]ному составу, одинаковым продуктам [[Ассимиляция (биология)|ассимиляции]] и схожему строению подвижных стадий, вопрос их [[филогенез]]а оставался нерешённым. Сравнивая жгутиковый аппарат и пигментный состав бурых водорослей с золотистыми, Шерффель, а также много других [[Альгология|альгологов]], высказывались за филогенетическое родство этих двух таксонов<ref>Д. К. Зеров. Очерк о филогении бессосудистых растений. — К.: Научная мысль, 1972. — 316 с.</ref>.
Но уже в конце XX века, благодаря [[Молекулярная филогенетика|молекулярно-биологическим методам]] анализа [[ДНК]] было установлено, что бурые водоросли в наибольше степени родственны с группой жёлто-зелёных водорослей (класс [[Xanthophyceae]])<ref name="Ariztia1991">
{{cite journal
|last=Ariztia |first=E. V.
|last2=Andersen |first2=R. A.
|last3=Sogin |first3=M. L.
|year=1991
|title=A new phylogeny of chromophyte algae using 16S-like rRNA sequences from ''Mallomonas papillosa'' (Synurophyceae) and ''Tribonema aequale'' (Xanthophyceae)
|journal=[[Journal of Phycology]]
|volume=27 |issue=3 |pages=428–436
|doi=10.1111/j.0022-3646.1991.00428.x
}}</ref>. В 1998 году Bailey с коллегами, также основываясь на молекулярных исследованиях ДНК, описал новый небольшой класс водорослей-страменопилов — [[Phaeothamniophyceae]] — представители которого, вероятно, и являются прямыми предками бурых водорослей<ref>Bailey, J.C., R.R. Bidigare, S.J. Christensen and R.A. Andersen. 1998. Phaeothamniophyceae classis nova.: a new lineage of chromophytes based upon photosynthetic pigments, rbcL sequence analysis and ultrastructure. Protist 149: 245—263.</ref>.
Бурые водоросли являются сравнительно молодой группой организмов. По разным данным, время их возникновения — от 150<ref name=Medlin1997>
{{Cite journal
|last=Medlin |first=L. K.
|coauthors=''et al.''
|year=1997
|title=Phylogenetic relationships of the 'golden algae' (haptophytes, heterokont chromophytes) and their plastids
|url=http://epic.awi.de/2100/1/Med1997c.pdf
|journal=[[Plants Systematics and Evolution]]
|volume=11 |issue=|pages=187–219
}}</ref> до 200<ref name="Lim1986">
{{Cite journal
|last=Lim |first=B.-L.
|last2=Kawai |first2=H.
|last3=Hori |first3=H.
|last4=Osawa |first4=S.
|title=Molecular evolution of 5S ribosomal RNA from red and brown algae
|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/ggs1921/61/2/61_2_169/_pdf
|year=1986
|journal=[[Japanese Journal of Genetics]]
|volume=61 |issue=2 |pages=169–176
|doi=10.1266/jjg.61.169
}}</ref> миллионов лет назад. С точки зрения эволюции, бурые водоросли являются уникальной группой живых организмов, поскольку они принадлежат к тому небольшому количеству линий развития эукариотов, которым, независимо от других, удалось развить настоящий многоклеточный план строения тела.
== Классификация ==
По современной системе, основываясь на [[Молекулярная филогенетика|молекулярных]], [[Морфология (биология)|морфологических]], [[Онтогенез|онтогенетических]] критериях, а также на основе различий в ультраструктурном строении клеток, в классе Phaeophyceae выделяют 18 отрядов<ref name="algaeb">Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2013. [http://www.algaebase.org AlgaeBase]. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway</ref>:
{| class="wikitable"
|-
! Отряд !! Количество видов
|-
| [[Ectocarpales]] <small>Bessey</small> || 693
|-
| [[Fucales]] <small>Bory de Saint-Vincent</small> || 524
|-
| [[Dictyotales]] <small>Bory de Saint-Vincent</small> || 239
|-
| [[Laminariales]] <small>Migula</small> || 130
|-
| [[Sphacelariales]] <small>Migula</small> || 82
|-
| [[Ralfsiales]] <small>Nakamura ex Lim & Kawai</small> || 54
|-
| [[Desmarestiales]] <small>Setchell & Gardner</small> || 33
|-
| [[Sporochnales]] <small>Sauvageau</small> || 29
|-
| [[Cutleriales]] <small>Bessey</small> || 11
|-
| [[Tilopteridales]] <small>Bessey</small> || 9
|-
| [[Scytothamnales]] <small>Peters & Clayton</small> || 8
|-
| [[Onslowiales]] <small>Draisma & Prud’homme van Reine</small> || 4
|-
| [[Syringodermatales]] <small>Henry</small> || 4
|-
| [[Asterocladales]] <small>Silberfeld et al.</small> || 3
|-
| [[Discosporangiales]] <small>Schmidt</small> || 3
|-
| [[Ishigeales]] <small>Cho & Boo</small> || 3
|-
| [[Ascoseirales]] <small>Petrov</small> || 1
|-
| [[Nemodermatales]] <small>Parente et al.</small> || 1
|}
== Типы морфологических структур тела и строение талломов ==
| 