Открыть главное меню

Бурые водоросли (лат. Phaeophyceae) — класс из отдела охрофитовых водорослей. В жизненном цикле всех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Бурые водоросли в хроматофорах содержат бурый пигмент фукоксантин (C40H56O6), который маскирует остальные пигменты.

Бурые водоросли
Талломы фукоидов Fucus distichus
Талломы фукоидов Fucus distichus
Научная классификация
Международное научное название

Phaeophyceae Wettst., 1901

Порядки

Бурые водоросли в подавляющем большинстве принадлежат к морским биотопам, их заросли встречаются в литоральной и сублиторальной зонах, до глубин 40–100 м. Представителей класса Phaeophyceae можно увидеть во всех морях земного шара, однако наибольшая их концентрация — в приполярных и умеренных широтах, где они доминируют на глубине от 6 до 15 м. Обычно бурые водоросли растут прикреплённые к скалам и камням разной величины, и только в тихих местах и на большой глубине они могут удерживаться на створках моллюсков или гравии. Среди всего разнообразия бурых водорослей представители только 4 родов Heribaudiella, Pleurocladia, Bodanella и Sphacelaria могут обитать в пресных водоемах. Некоторые морские виды могут попадать в прибрежные солоноватые воды, где нередко являются одним из основных компонентов флоры солончаковых болот.

Представители группы играют важную роль в морских экосистемах как один из основных источников органической материи; также, их заросли создают уникальную среду обитания для многих морских организмов. Например, представители рода Macrocystis, которые могут достигать 60 м длиной, формируют большие подводные леса у побережий Америки. Виды рода Sargassum создают окружающую среду тропических вод Саргассова моря, крупнейшего места произрастания бурых водорослей в тропиках. Много видов, за исключением отряда Fucales, можно увидеть в зарослях на подводных скалах вдоль побережья.

Место в системе живого мираПравить

По системе живого мира, которая была предложена S. Adl и коллегами в 2005 году[1], бурые водоросли относятся к царству Chromalveolata Adl et al. отдела Heterokontophyta Hoek класса Phaeophyceae Kjellman.

По системе Adl и коллег, царство Chromalveolata отображает отдельную ветвь развития эукариотических организмов, отделившуюся на древе жизни вследствие исключительного эндосимбиотического события между предковой фотосинтезирующей красной водорослью и фаготрофным эукариотом. С последующей эволюцией некоторые линии живых организмов в царстве Chromalveolata потеряли пластиды, тогда как другие — вторично получили.

Группа Страменопилов объединяет как организмы, способные к фотосинтезу (например диатомей), так и тех, которые потеряли пластиды и питаются гетеротрофно (в частности, это разные группы грибовидных организмов). Всех их объединяет наличие в монадных клетках двух морфологически различных жгутиков. Жгутик, направленный вперёд, — перистый, покрытый двумя рядами специфических трёхчленных волосков — ретронем (мастигонем). Направленный назад жгутик имеет гладкую поверхность. Также общим признаком для всех страменопилов является наличие трубчатых гребней в митохондриях. Кроме класса Phaeophyceae, к группе водорослей-гетероконтов относятся следующие классы водорослей: Chrysophyceae (золотистые), Eustigmatophyceae (эвстигматофициевые), Dictyochophyceae (силикофлагеллаты), Bacillariophyceae (диатомеи), Raphidophyceae (хлоромонады), Xanthophyceae (жёлто-зелёные) и некоторые другие.

ФилогенезПравить

Несмотря на то что с начала XX века существовало понимание бурых водорослей как целостной, монофилетической группы по однородному пигментному составу, одинаковым продуктам ассимиляции и схожему строению подвижных стадий, вопрос их филогенеза оставался нерешённым. Сравнивая жгутиковый аппарат и пигментный состав бурых водорослей с золотистыми, Шерффель, а также много других альгологов, высказывались за филогенетическое родство этих двух таксонов[2].

Но уже в конце XX века, благодаря молекулярно-биологическим методам анализа ДНК было установлено, что бурые водоросли в наибольше степени родственны с группой жёлто-зелёных водорослей (класс Xanthophyceae)[3]. В 1998 году Bailey с коллегами, также основываясь на молекулярных исследованиях ДНК, описал новый небольшой класс водорослей-страменопилов — Phaeothamniophyceae — представители которого, вероятно, и являются прямыми предками бурых водорослей[4].

Бурые водоросли являются сравнительно молодой группой организмов. По разным данным, время их возникновения — от 150[5] до 200[6] миллионов лет назад. С точки зрения эволюции, бурые водоросли являются уникальной группой живых организмов, поскольку они принадлежат к тому небольшому количеству линий развития эукариотов, которым, независимо от других, удалось развить настоящий многоклеточный план строения тела.

КлассификацияПравить

По современной системе, основываясь на молекулярных, морфологических, онтогенетических критериях, а также на основе различий в ультраструктурном строении клеток, в классе Phaeophyceae выделяют 18 отрядов[7]:

Отряд Количество видов
Ectocarpales Bessey 693
Fucales Bory de Saint-Vincent 524
Dictyotales Bory de Saint-Vincent 239
Laminariales Migula 130
Sphacelariales Migula 82
Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 54
Desmarestiales Setchell & Gardner 33
Sporochnales Sauvageau 29
Cutleriales Bessey 11
Tilopteridales Bessey 9
Scytothamnales Peters & Clayton 8
Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine 4
Syringodermatales Henry 4
Asterocladales Silberfeld et al. 3
Discosporangiales Schmidt 3
Ishigeales Cho & Boo 3
Ascoseirales Petrov 1
Nemodermatales Parente et al. 1

Типы морфологических структур тела и строение талломовПравить

В пределах класса представлены нитчатый, разнонитчатый и настоящий тканевый типы структур тела водорослей. Все бурые водоросли, за исключением некоторых видов рода Sargassum, ведут прикреплённый образ жизни. Органами прикрепления служат ризоиды или специализированные базальные диски.

У представителей с нитчатой структурой тела талломы созданы системой однорядных разветвлённых нитей. Разнонитчатые водоросли имеют вид довольно толстых шнуров. Такие шнуры имеют одно- или многоосевое строение. Среди бурых водорослей есть представители с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. Значительное влияние на продолжительность существования таллома имеют экологические факторы.

 
Desmarestia ligulata — бурая водоросль с трихоталлическим типом роста талломов.

Разнообразная форма талломов характерна для представителей с тканевым типом строения тела. Форма талломов таких водорослей может быть в виде кожуры, шарообразной, мешкоподобной, пластинчатой, в виде куста с ребристыми листообразными пластинками. Талломы некоторых представителей могут иметь специальные воздушные пузырьки — пневматофоры, которые удерживают «ветви» в вертикальном положении. В простейших случаях таллом сформирован двумя тканями: корой, которая образована мелкими клетками с окрашенными хлоропластами, и сердцевиной, которая состоит из больших бесцветных клеток, которые выполняют проводящую и запасающую функции.

У более высокоорганизованных представителей таллом образован четырьмя типами тканей: корой, меристодермой, промежуточной тканью и сердечником. Меристодерма — это поверхностная ткань, которая выполняет защитную и репродуктивную функции. Её клетки обычно мелкие и способны к активному делению. В клетках промежуточной ткани накапливаются продукты ассимиляции.

Типы ростаПравить

Для талломов бурых водорослей характерно 6 типов роста:

  1. Диффузный — большинство клеток растительного организма способны к делению (напр., Ectocarpus, Petalonia).
  2. Верхушечный — к делению клетки способны только на верхушках талломов (напр., Sphacelaria, Dictyota).
  3. Трихоталлический — клетки делятся, формируя волоски над и под поверхностью талломов (напр., Cutleria, Desmarestia).
  4. Промеристематический — апикальная клетка не способна к делению, но контролирует разделение меристематических клеток, расположенных под ней (напр., Fucus).
  5. Интеркалярный — в талломе имеется меристематическая зона, клетки которой, делясь, нарастают вверх и вниз от неё (напр., Laminaria).
  6. Меристодерматический — рост обеспечивается специализированной поверхностной тканью, клетки которой делятся параллельно и перпендикулярно поверхности таллома (напр., Sargassum).

Цитологические и биохимические особенности строения клетокПравить

Клеточные покровы бурых водорослей образованы оболочками, которые состоят из внутреннего каркасного слоя, образованного микрофибрилами целлюлозы, и внешнего аморфного, который содержит в основном соли альгиновой кислоты, пектиновые вещества и белки. Соли альгиновой кислоты — альгинаты — в водных растворах способны к образованию гелей.

 
Схематическое изображение сперматозоида E. siliculosus.
(af) передний жгутик; (c) хлоропласт; (e) глазок; (fh) ретронемы (присутствуют вдоль всего жгутика); (fs) базальное утолщение заднего жгутика; (g) комплекс Гольджи; (li) липидное включение; (m) митохондрии; (mb) микротельце; (mt) микротрубочки; (n) ядро; (p) пиреноид; (pf) задний жгутик; (v1) физоды; (v2) запасной продукт; (v3) везикулы со строительным материалом клеточной оболочки

Ещё одним компонентом клеточных оболочек бурых водорослей являются фукоиданы. По своей химической природе они являются сульфатированными полисахаридами сложного строения. Основной мономер фукоиданов — этерифицированные серной кислотой остатки α-L-фукозы. Кроме неё, в состав фукоиданов могут также входить и другие моносахариды. Подобные полисахариды не встречаются ни в одной другой группе водорослей, однако похожие на них соединения были обнаружены у морских беспозвоночных (морские ежи и голотурии)[8].

Благодаря большому количеству альгинатов и пектиновых веществ, клеточные оболочки бурых водорослей способны сильно слизьневеть и находиться в коллоидном (гелеобразном) состоянии.

Клетки бурых водорослей одноядерные. Ядро имеет типичное эукариотическое строение, внутри него имеется большое, хорошо заметное ядрышко. Как и у многих других классов водорослей-страменопилов, которым родственны бурые водоросли, внешняя оболочка ядра переходит в хлоропластный эндоплазматический ретикулум (ЭПР).

Хлоропласты мелкие, многочисленные. Имеют дискообразный вид. У большинства бурых водорослей пиреноиды в хлоропластах очень мелкие, почти незаметные в световой микроскоп. Пластиды бурых водорослей вторично-симбиотические, родофитного типа, окружённые четырьмя мембранами. Две внешние образуют хлоропластный ЭПР, две внутренние являются собственно мембранами пластиды. Между внешними и внутренними мембранами сохраняется перипластидное пространство. Тилакоиды в пластиде преимущественно располагаются лентами по три, на периферии расположена опоясывающая ламелла.

Пигменты пластид являются хлорофиллами а и c, β— и ε-каротинами, а также специфическими ксантофиллами — фукоксантином и виолаксантином. Именно последние и обуславливают характерный буро-желтый цвет талломов водорослей из класса Phaeophyceae. Кроме вышеуказанных соединений, в хлоропластах бурых водорослей также присутствуют другие ксантофиллы: диатоксантин, диадиноксантин, зеаксантин, антераксантин и неоксантин.

За пределами хлоропласта, в виде цитоплазматических пластинок, окружённых собственными мембранами, откладывается основной запасной продукт бурых водорослей — специфический полисахарид ламинарин. Кроме ламинарина, запасным продуктом у бурых водорослей может служить шестиатомный спирт D-маннитол. Так, у некоторых видов ламинарий его концентрация осенью может достигать до 25 % сухой массы.

Ещё одной особенностью бурых водорослей является наличие в их клетках особых вакуолей — физод. В световой микроскоп физоды выглядят как небольшие светопреломляющие включения, в молодых клетках — бесцветные, у стареющих — жёлтого или бурого цвета. Диаметр физод может составлять от 0,1 до 10 мкм, в среднем — 1–4 мкм. На сегодня достоверно установлено, что содержимое физод является совокупностью полифенольных соединений отдельного класса танинов, производных флороглюцина — флоротанинов.

Жгутиковые стадии у бурых водорослей являются исключительно гаметами и зооспорами (у бурых водорослей отсутствуют движущиеся вегетативные клетки). Такие клетки имеют два жгутика, как и остальные страменопилы. Длинный жгутик — порчатый, покрытый трёхчленными мастигонемами, а короткий — гладкий. Также у монадных клеток, в хлоропласте имеется глазок (стигма), состоящий из 40-80 липидных глобул. Глазок функционирует как вогнутое зеркало, фокусируя свет на основе жгутика, где содержится фоторецептор, который отвечает за фототаксисы гамет или зооспор бурых водорослей.

Размножение и жизненный циклПравить

У бурых водорослей наблюдаются все типы размножения: вегетативное, бесполое, а также половое. Вегетативное размножение происходит при случайной фрагментации талломов, и только род Sphacelaria формирует особые выводковые почки.

 
Схема жизненного цикла со сменой поколений на примере Laminaria sp.

Неполовое размножение подвижными зооспорами свойственно подавляющему большинству бурых водорослей, однако у представителей порядков Dictyotales и Tilopteridales можно наблюдать размножение неподвижными тетра- и моноспорами.

Местом образования зооспор служат одно- или многогнёздные зооспорангии. Это значительно увеличенные в размерах клетки, содержимое которых, после серии разделов ядра, распадается на большое количество зооспор. Обычно первое деление ядра является редукционным, поэтому новообразованные зооспоры имеют гаплоидный набор хромосом. Попав в окружающую среду, зооспоры переходят к активному движению, но уже через несколько минут они оседают на субстрат и сбрасывают жгутики. Часть зооспор прорастает в мужской гаметофит, часть — в женский.

Половой процесс у бурых водорослей представлен изо- и оогамией, изредка случается гетерогамия.

 
Схема диплофазного жизненного цикла на примере Sargassum sp.

Для всего многообразия бурых водорослей, кроме представителей отряда Fucales, характерен жизненный цикл с чередованием гаплоидного (гаметофит) и диплоидного (спорофит) поколений. Тип жизненного цикла, в котором гаметофит морфологически не отличается от спорофита, называют изоморфным. В гетероморфном жизненном цикле гаметофит бурых водорослей обычно имеет микроскопические размеры и выглядит как система разветвлённых нитей. Продуктами гаметофита являются мужские и женские гаметы, которые сливаясь, дают начало новому спорофиту.

Водоросли из отряда Fucales имеют диплофазный жизненный цикл, без смены поколений. У них отсутствуют зооспоры, мейоз происходит при образовании гамет, а половой процесс представлен преимущественно оогамией. Мужские и женские гаметангии образуются на специализированных плодовитых окончаниях талломов — рецептакулах. Внутри рецептакулов содержатся большие полузакрытые полости, где развиваются мужские антеридии и женские оогонии. Созревшие оогонии и антеридии высвобождают яйцеклетки и сперматозоиды в окружающую среду, где и происходит процесс оплодотворения. Зигота, которая образовалась, сразу же начинает делиться и прорастать в новый диплоидный таллом.

Важную роль в половом размножении бурых водорослей играют феромоны. У бурых водорослей они выполняют две важные функции. Во-первых — это стимуляция высвобождения мужских гамет, а во-вторых, они ответственны за привлечение сперматозоидов к женским гаметам или яйцеклеткам. По химической природе — это летучие, гидрофобные, линейные или циклические непредельные углеводороды. На сегодня выявлено около десятка феромонов в разных родов и видов бурых водорослей.

Охрана бурых водорослейПравить

По состоянию на 2013 год в Красном списке Международного союза охраны природы (МСОП) есть 15 видов бурых водорослей. Все водоросли, занесённые в список МСОП, растут у побережья Галапагосских островов. Четыре из них получили наивысшую категорию уязвимости «В критической опасности». По одному виду имеют категории «В опасности» и «В уязвимом положении», 9 видов получили категорию «Виды с неясным статусом», что свидетельствует о недостаточной исследованности динамики популяций этих видов. МСОП определяет климатические изменения (в частности, температурный феномен Эль-Ниньо) и связанное с ними чрезмерное размножение организмов-фитофагов как основные негативные факторы, влияющие на численность популяций бурых водорослей[9].

Значение для человекаПравить

Издавна жители побережий, особенно в Восточной Азии, употребляли их в пищу, часто как основу рациона; сегодня бурые водоросли являются, прежде всего, сырьем для получения альгинатов, используемых в пищевой, текстильной, фармацевтической и биотехнологической отраслях промышленности. В перспективе бурые водоросли и их компоненты также рассматриваются как источник новых лекарств[10].

 
Сушка собранных водорослей на ферме в Южной Корее

Пищевая ценностьПравить

Как пищевые продукты наибольшей популярностью в некоторых странах (Китай, Япония и Южная Корея) пользуются водоросли комбу (Saccharina japonica) и вакамэ (Undaria pinnatifida). Эти два вида бурых водорослей издавна являются объектами массовой аквакультуры в Китае и Южной Корее. Кроме вышеуказанных видов в Восточной Азии употребляются также водоросли хиджики (Sargassum fusiforme) и араме (Eisenia bicyclis)[11].

С точки зрения диетологии, бурые водоросли — низкокалорийная еда с низким содержанием жиров, обогащённая углеводами, белками и, особенно, минералами. По сравнению с обычными овощами и фруктами, бурые водоросли имеют значительно большее содержание макро- и микроэлементов, таких как натрий, калий, кальций, магний, железо, селен, кобальт, марганец[12]. Также бурые водоросли являются одним из главных источников йода, недостаток которого в организме человека приводит к серьёзным нарушениям развития, снижению трудоспособности, кретинизму. В последнее время доказано, что употребление бурых водорослей и их производных является одним из лучших методов групповой и индивидуальной профилактики йододефицита и йододефицитных заболеваний[13]. Как пищевой продукт, бурые водоросли богаты клетчаткой, в роли которой выступают коллоидные компоненты их клеточных оболочек — альгинаты. Соли альгиновой кислоты также имеют значительные радиационнозащитные свойства[14].

Значение для наукиПравить

В 1907 году японский биохимик Кикунэ Икэда, исследуя вкусовые свойства традиционных блюд японской кухни, приготовленных из бурых водорослей комбу, описал новый тип вкусовых ощущений — умами. Из 40 кг Saccharina japonica ученый выделил 30 г глутаминовой кислоты, которая оказалась ответственной за характерный вкус. В 1908 году компания Икэды начала промышленный выпуск новой приправы — глутамата натрия[15].

В 2010 году международной командой учёных был секвенирован геном бурой водоросли Ectocarpus siliculosus. Благодаря этому стало возможным использовать этот организм как модельный объект для изучения вопросов, связанных с биологией бурых водорослей, в частности возникновения многоклеточности[16].

См. такжеПравить

ЛитератураПравить

  • Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 тт. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 2. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2750-1.

СсылкиПравить

ПримечанияПравить

  1. Adl, S. M.; et al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists (англ.) // Journal of Eukaryotic Microbiology : journal. — 2005. — Vol. 52, no. 5. — P. 399—451. — DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. — PMID 16248873.
  2. Д. К. Зеров. Очерк о филогении бессосудистых растений. — К.: Научная мысль, 1972. — 316 с.
  3. Ariztia, E. V.; Andersen, R. A.; Sogin, M. L. A new phylogeny of chromophyte algae using 16S-like rRNA sequences from Mallomonas papillosa (Synurophyceae) and Tribonema aequale (Xanthophyceae) (англ.) // Journal of Phycology (англ.) : journal. — 1991. — Vol. 27, no. 3. — P. 428—436. — DOI:10.1111/j.0022-3646.1991.00428.x.
  4. Bailey, J.C., R.R. Bidigare, S.J. Christensen and R.A. Andersen. 1998. Phaeothamniophyceae classis nova.: a new lineage of chromophytes based upon photosynthetic pigments, rbcL sequence analysis and ultrastructure. Protist 149: 245—263.
  5. Medlin, L. K.; et al. Phylogenetic relationships of the 'golden algae' (haptophytes, heterokont chromophytes) and their plastids (англ.) // Plants Systematics and Evolution : journal. — 1997. — Vol. 11. — P. 187—219.
  6. Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. Molecular evolution of 5S ribosomal RNA from red and brown algae (англ.) // Japanese Journal of Genetics : journal. — 1986. — Vol. 61, no. 2. — P. 169—176. — DOI:10.1266/jjg.61.169.
  7. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2013. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway
  8. А. И. Усов, М. И. Билан. Фукоиданы — сульфатированые полисахариды бурых водорослей. // Успехи химии. — 2009. Том 78. — с. 846—862.
  9. Сайт Красного списка МСОП (недоступная ссылка)
  10. Albertus J. Smith. Medicinal and pharmaceutical uses of seaweed natural products: A review. // Journal of Applied Phycology. — 2004. Vol. 16. — pp. 245 − 262.
  11. Dennis J. McHugh. A Guide to the Seaweed Industry. — Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2003. — 106 p.
  12. P. Ruperez. Mineral content of edible marine seaweeds. // Food Chemistry. — 2002. No. 79. — pp. 23 — 26.
  13. В. Н. Корзун, А. М. Парац, А. П. Матвиенко. Проблемы и перспективы профилактики йоддефицитных заболеваний у населения Украины. // Эндокринология. — 2006. Т.11, № 2. — с. 187—193.
  14. В. Н. Корзун, В. И. Сагло, А. М. Парац. Питание в условиях широкомасштабной аварии и её последствиях. // Украинский медицинский журнал. — 2002. № 6 (32). — с. 99 — 105.
  15. Вещество с умами: вкус. — Популярная механика
  16. J. M. Cock et al. The Ectocarpus genome and the independent evolution of multicellularity in brown algae. // Nature — 2010.