Стегоцефалы

Стегоцефа́лы[2][3], или панцирноголовые[2][3] (лат. Stegocephali, или Stegocephalia, от др.-греч. στέγος — «кровля» и κεφᾰλή — «голова»), — группа челюстноротых из клады тетраподоморф. Традиционно в таксон включали различных ранних «земноводных»; в рамках филогенетической номенклатуры стегоцефалами считаются все позвоночные с тетраподными конечностями (а также вторично их утратившие), в том числе и современные четвероногие (Tetrapoda)[1][4]. Характерной особенностью ранних стегоцефалов является строение черепа, получившее название стегального. Сплошной панцирь из кожных костей покрывал черепную коробку сверху и с боков, оставляя отверстия лишь для ноздрей, глаз и теменного органа[5].

Стегоцефалы
Сверху: зелёная литория, акантостега; Снизу: обыкновенная сипуха, обыкновенная лисица
Сверху: зелёная литория, акантостега;
Снизу: обыкновенная сипуха, обыкновенная лисица
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Клада:
Стегоцефалы
Международное научное название
Stegocephali Cope, 1868
Синонимы
  • Stegocephalia Woodward, 1898[1]

СистематикаПравить

 
Соотношение между определениями четвероногих. Звёздочкой выделено гипотетическое первое позвоночное с пятипалыми конечностями, которое также было одним из первых стегоцефалов. Синим цветом отмечены кроновые четвероногие.

Отряд Stegocephali был введён американским палеонтологом Эдвардом Копом в 1868 году. Коп отнёс к стегоцефалам всех известных на тот момент ранних «земноводных», самые древние из которых происходят из отложений каменноугольного периода. Таксон широко использовался в XIX и начале XX века (часто под видоизменённым названием Stegocephalia), причём ключевым признаком стегоцефалов считалось наличие тетраподных конечностей. Когда были обнаружены девонские стволовые четвероногие ихтиостега (1932[6]) и акантостега (1952[7]), они сразу были отнесены к стегоцефалам[1][4].

К концу XX века — началу XXI века многие авторы отказались от выделения стегоцефалов как группы. В 1998 году палеонтолог Мишель Лорин[en] дал филогенетическое определение кладе Stegocephalia: все позвоночные, более родственные темноспондильным (Temnospondyli), чем пандерихту (Panderichthys)[8]. В 2020 году, в томе Phylonyms, с которым в силу вступил ФилоКод[en], Лорин отметил, что таксон Stegocephali имеет приоритет над Stegocephalia как введённый раньше. Он дал следующее определение: крупнейшая клада, включающая Eryops megacephalus Cope, 1877 (Temnospondyli), но не Tiktaalik roseae Daeschler et al., 2006, Panderichthys rhombolepis Gross, 1930 (Panderichthyidae) и Eusthenopteron foordi Whiteaves, 1881 (Osteolepiformes)[1][4]. Оба определения подразумевают включение современных четвероногих в состав стегоцефалов, что делает последних ныне живущей процветающей группой. «Переходная форма» тиктаалик попадает под первое определение[8], но заведомо исключается вторым[1][4].

В соответствии с определением 2020 года, стегоцефалы соответствуют примерно той же кладе, что и четвероногие в традиционном (апоморфном) понимании[1][4]. Лорин рассматривает четвероногих как кроновую группу, в которую не входят ранние позвоночные с тетраподной конечностью, такие как акантостега[9][10].

Филогенетическое положение стегоцефалов (Stegocephali sensu Laurin, 2020) может быть отображено следующей кладограммой[11][12][13][a]:

Рипидистии
Дипноморфы

Поролепообразные (Porolepiformes)  

Двоякодышащие (Dipnoi)  

(Dipnomorpha)
Тетраподоморфы

Kenichthys

Choanata

Ризодонтиды (Rhizodontida)  

"Osteolepidida"  

Eotetrapodiformes

Tristichopteridae  

Элпистостегалии

Пандерихт (Panderichthys)  

Тиктаалик (Tiktaalik)  

Стегоцефалы (Stegocephali)

Пармастега (Parmastega)

Вентастега (Ventastega)  

Лабиринтодонты

Акантостега (Acanthostega)  

Ихтиостега (Ichthyostega)  

Аистоподы (Aistopoda)  

Whatcheeriidae  

Colosteidae  

Crassigyrinus  

Бафетиды (Baphetidae)  

Четвероногие (Tetrapoda s. s.)  

(Labyrinthodontia)
Четвероногие (Tetrapoda s. l.)
(Elpistostegalia)
(Tetrapodomorpha)
(Rhipidistia)
  1. Филогенетические определения:

Элпистостега (Elpistostege) часто рассматривается как сестринский таксон тиктаалика. Однако в ревизии Клутье и соавторов 2020 года это род занимает более продвинутое положение и оказывается самым базальным стегоцефалом или четвероногим в широком смысле (если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы как пальцы). Результаты анализа могут быть отображены следующей упрощённой кладограммой[20]:

Elpistostegalia

Panderichthys

Tiktaalik

Stegocephali[1][4]
Tetrapoda s. l.

Ventastega

Labyrinthodontia[15][16]

Elpistostege

Tetrapoda s. l. (?)

ЛабиринтодонтыПравить

 
Зуб лабиринтодонта (мастодонзавра) на поперечном срезе

За 18 лет до выделения стегоцефалов Герман Бурмейстер ввёл немного менее инклюзивную группу Labyrinthodontia (лабиринтодонты). Эти два названия использовались взаимозаменяемо, либо же лабиринтодонты считались подгруппой стегоцефалов. Буквально название Labyrinthodontia означает «лабиринтозубые». Дело в том, что на поперечном срезе зубов этих животных видно извилистые дентиновые складки, из-за чего зуб покрыт продольными бороздами. Такая же структура зубов характерна для более примитивных рыб-рипидистий. Высказывались предположения, что такая структура зубов изначально связана с наличием ядовитых желез в полости рта (в частности, нёбной железы). Но, возможно, лабиринтовая структура просто укрепляла зуб.

Таксон Labyrinthodontia долгое время не выделялся в рамках филогенетической номенклатуры. В 2020 году Лорин предложил определение, согласно которому лабиринтодонты представляют собой наименьшую кладу, включающую Acanthostega gunnari, Ichthyostega stensioei, Crassigyrinus scoticus, Mastodonsaurus giganteus, Baphetes kirkbyi и Anthracosaurus russelli. Таким образом, в данной классификации к лабиринтодонтам относится большинство стегоцефалов, в том числе четвероногие[15][16].

ПримечанияПравить

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Stegocephali E. D. Cope 1868 [M. Laurin], converted clade name, pp. 741—745.
  2. 1 2 Банников А. Г., Денисова М. Н., Даревский И. С. Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1985. — Т. 5 : Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. А. Г. Банникова. — С. 26. — 399 с. : ил.
  3. 1 2 Стегоцефалы / Буланов В. В. // Социальное партнёрство — Телевидение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 211. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 31). — ISBN 978-5-85270-368-2.
  4. 1 2 3 4 5 6 Stegocephali (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021.
  5. Abel P., Werneburg I. Morphology of the temporal skull region in tetrapods: research history, functional explanations, and a new comprehensive classification scheme (англ.) // Biological Reviews. — ISSN 1469-185X. — doi:10.1111/brv.12751.
  6. Säve-Söderbergh G.ruen. Preliminary note on Devonian stegocephalians from East Greenland (англ.) // Meddelelser om Grønlandruen : journal. — 1932. — Vol. 94, no. 7. — P. 1—107. — doi:10.1017/S0016756800098769.
  7. Jarvik E.ruen. On the fish-like tail in the ichthyostegid stegocephalians with descriptions of a new stegocephalian and new crossopterygian from the Upper Devonian of East Greenland (англ.) // Meddelelser om Grønlandruen : journal. — 1952. — Vol. 114, no. 12. — P. 190.
  8. 1 2 Laurin M.ruen. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I. Systematics, middle ear evolution, and jaw suspension (англ.) // Ann. Sci. Nat., Zool., 13 Ser. — Paris, 1998. — Vol. 19. — P. 1—42.
  9. 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Tetrapoda B. Hatschek and C. J. Cori 1896 [M. Laurin], converted clade name, pp. 759—764.
  10. 1 2 Tetrapoda (англ.). RegNum. Дата обращения: 21 июня 2021.
  11. Merck J. And Now For Something Completely Different: Sarcopterygii (англ.). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology. Дата обращения: 1 июля 2021. Архивировано 24 апреля 2021 года.
  12. Merck J. Elpistostegalia becomes "digitized" (англ.). GEOL 431 Vertebrate Paleobiology. Дата обращения: 1 июля 2021. Архивировано 30 июня 2021 года.
  13. Swartz B. A Marine Stem-Tetrapod from the Devonian of Western North America (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 3. — P. e33683. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0033683. — PMID 22448265.S2CID 18496954.
  14. Coates M. I., Friedman M. Litoptychus bryanti and characteristics of stem tetrapod neurocrania (англ.) // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes / In Elliot D. K., Maisey J. G., Yu X., Miao D. (eds.).. — 2010. — P. 389—416. — ISBN 978-3-89937-122-2.
  15. 1 2 3 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Labyrinthodontia R. Owen 1859 [M. Laurin], converted clade name, pp. 747—750.
  16. 1 2 3 Labyrinthodontia (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021.
  17. Laurin M.ruen, Anderson J. S. Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53, iss. 1. — P. 68—80. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490264716. — PMID 14965901.S2CID 15922260.
  18. Lee M. S. Y. Stability of higher taxa in phylogenetic nomenclature — some comments on Moore (1998) (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 1999. — Vol. 28, iss. 3—4. — P. 361–366. — ISSN 1463-6409. — doi:10.1046/j.1463-6409.1999.00017.x.S2CID 85990284.
  19. Anderson J. S. Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2002. — Vol. 51, iss. 5. — P. 822—827. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150290102447. — PMID 12396594.S2CID 45870887.
  20. Cloutier R., Clement A. M., Lee M. S. Y., Noël R., Béchard I. Elpistostege and the origin of the vertebrate hand (англ.) // Nature : journal. — 2020. — Vol. 579, iss. 7800. — P. 549—554. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-020-2100-8. — PMID 32214248.S2CID 213171029.

ЛитератураПравить

  • Быстров А. П. и Ефремов И. А. Benthosuchus sushkini Efr. — лабиринтодонт из эотриаса реки Шарженги. Тр. Палеонтологического ин-та, Москва — Ленинград, изд. АН СССР, 1940, т. X, вып. 1, С. 1—152. Рис. 90. Тир. 850.
  • Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964.
  • Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. — М., 1964.
  • Carroll, R. L. 1995. Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Museum national d’Histoire naturelle de Paris 4eme serie 17: 389—445.
  • Laurin, M. & R. R. Reisz. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. In S. Sumida and K. Martin (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land: 9—59. London: Academic Press.
  • Laurin M. & R. R. Reisz. 1999. A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. Canadian Journal of Earth Sciences 36: 1239—1255.
  • Vallin G. & M. Laurin. 2004. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology 24: 56—72.
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.ruen, Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.

СсылкиПравить